Размножение земноводных

Размножение. Основные черты размножения земноводных определяются в значительной мере особенностями строения их яиц, в большинстве случаев требующих для развития водоемов. Известное влияние на характер размножения оказывают и влажность, и температура окружающей среды.

У громадного большинства земноводных оплодотворение наружное. Внутреннее оплодотворение свойственно только безногим и некоторым хвостатым. У бесхвостых оно встречается крайне редко, у 2—3 видов. Однако, в отличие от рыб, даже у тех земноводных, которым свойственно наружное оплодовторение, происходит спаривание.

Размножение земноводных
Сперматофоры хвостатых земноводных: 1, 2 — тритон обыкновенный (Triturus vulgaris); з — зеленоватый тритон (Diemictylus viridescens); 4 — текшая саламандра (Desmo- gnathus fuscus); 5 — двуполосая саламандра (Eurycea bislineata)*

Оно отсутствует лишь у некоторых примитивных хвостатых с наружным оплодотворением. Подбор партнеров для спаривания у травяной лягушки происходит по сходным размерам. Ученые предполагают, что у этих земноводных существует тенденция к преимущественному спариванию особей, близких по возрасту.

Самец бесхвостых земноводных крепко обхватывает самку передними лапами. Манера обхватывания отличается у представителей различных систематических групп. Спаривание имеет большое значение для земноводных. Оно обеспечивает одновременное выделение икры и спермы. Кроме того, благодаря тому что при обхватывании клоаки самца и самки сближены, сперма выделяется прямо на яйца. Это увеличивает процент оплодотворенных яиц.

Размножение земноводных
Вторичные половые признаки в строении передней ноги новогвинейской жабы (Lechriodus): 1 — правая нога самки снизу; 2 — правая нога самца снизу

Рефлекс обхватывания у самцов весной выражен очень ярко. Самец держпт самку очень крепко. Возбужденные самцы могут обнимать других самцов, особей другого вида, рыб и даже палки, камни и другие предметы. Однако обычно самец быстро исправляет свою ошибку.

Земноводные с внутренним оплодотворением, как правило, копулятивных органов не имеют. Только у безногих выворачивающаяся клоака самцов служит копулятивным органом .

У тритонов, как и у большинства других хвостатых, самцы откладывают студенистые комки — сперматофоры, содержащие семя. Они прикрепляются в воде к окружающим предметам или дну, а самка схватывает их краями клоаки. Из клоаки сперматофор поступает в карманообразное углубление — сперматеку, и освобождающиеся пз них сперматозоиды по мере надобности оплодотворяют постепенно движущиеся мимо яйца.

Размножение земноводных
Половой диморфизм в строении передних ног южноамериканского свистуна Leptodactylus ocellatus: 1 — самка; 2 — самец.

У наземных хвостатых амфибий самец обхватывает самку и скручивается вокруг нее так, что их клоаки соприкасаются и сперматофор переходит в клоаку самки. Как приспособление к более крепкому обхватыванию у самцов лягушек на передних конечностях развиваются шероховатые образования — брачные мозоли, которые у разных видов имеют различную форму, расположение и цвет. Передние лапы самцов по сравнению с таковыми у самок обычно отличаются более развитой мускулатурой и более тяжелым скелетом.

В период размножения у целого ряда видов амфибий меняется окраска и появляется яркий брачный наряд. Чаще всего обладателями его оказываются самцы, но у некоторых видов это свойственно самкам. У самцов, разыскивающих самок, крупнее глаза, лучше развиты все органы чувств и соответственно больше мозг. Большинству поющих самцов свойственны особые голосовые мешки — резонаторы, усиливающие издаваемые самцом звуки.

Обладающие более мощным голосом самцы отличаются от самок и более развитыми легкими. Быть может, это связано с большей активностью и усиленным обменом веществ. Увеличение легких сопровождается развитием более мощной брюшной мускулатуры.

Голосовая активность самцов различается у разных видов. Самцы изменчивой квакши (Hyla versicolor) используют акустические сигналы спаривания, а также специфические сигналы встречи для охраны границ территории. С нарушителями границ самцы вступают в драку, в которой, как правило, побеждает хозяин территории. Второй самец покидает территорию или остается на ней жить молча, не привлекая к себе внимания. Во время спаривания доминантных самцов подчиненные, не певшие самцы начинают издавать крики спаривания.

Древолазы, населяющие юг Центральной Америки и Большие Антильские острцва, также территориальные животные и в их группах складываются иерархические отношения. Нарушение их вызывает между самцами схватку, которая может быть предупреждена особыми криками. Готовый к размножению самец короткими трелями призывает к себе самку.

У квакши Hyla cinerea в северном Иллинойсе известно три типа криков. Первый из них раздается во время миграции от берегов к центру водоема, второй — во время агрессивных контактов самцов. Хор голосов из криков третьего типа стимулирует спаривание, к моменту его прекращения все самки в водоеме спариваются.

У пуэрториканского свистуна (Eleutherodactilus coqui) самцы издают двучленный звук «ко-ки». Предполагается, что у этого вида разные части призыва самца выполняют разные функции. Первый служит для предупреждения других самцов о занятости территории, второй — для привлечения самок.

Полевые и экспериментальные исследования по спариванию королевских квакш (Hyla regilla) показали, что самки выбирают самцов по силе голоса и продолжительности крика. Выбор самок падает на лидеров брачного хора, начинающих крик раньше и заканчивающих его позже других самцов. Королевская квакша в лабораторных условиях калифорнийского университета издавала три различных крика. Двухфазный крик собирал самцов вместе и привлекал самок, тогда как монофазный крик и трель выполняли функцию рассредоточения самЦов.

Голосовой репертуар лягушки-быка отличается значительным разнообразием криков, выполняющих разную функцию. Это брачные крики, производимые только самцами, крики защиты территории, производимые и самцами и самками вместе и порознь. Крик освобождения издают оба пола, когда случаются ошибки обхватывания. Наконец, крик опасности издают тоже оба пола.

Как показали наблюдения за Капа berlandieri и R. sphenocephala в Техасе, вокализация не служит единственным фактором овуляции, а действует наряду с условиями температуры и влажности и способствует синхронизации овуляции в пределах вида в период, наиболее благоприятный для размножения.

Уровень звуковой активности прудовой и озерной лягушек определяется погодой одних-двух предшествующих суток. Если за этот период была пасмурная погода, лягушки замолкают. Но после одних-двух теплых суток они начинают петь снова. Нижний температурный предел воды, при котором лягушки подают голоса, 12 °С.

Зависимость вокализации от абиотических факторов исследована также у чесночницы, травяной, остромордой и прудовой лягушек. Выяснилось, что освещенность подавляет звуковую активность, а повышение температуры в известных пределах способствует ее увеличению.

Земноводные как правило, откладывают большое количество яиц, исчисляемое тысячами. Те из них, которым свойственно внутреннее оплодотворение или забота о потомстве, кладут значительно меньше яиц. Яйца их отличаются большими размерами за счет, увеличения запаса питательных веществ в желтке.

Там, где погода заметно не меняется по сезонам, размножение у земноводных продолжается круглый год. В других областях оно приурочено к наиболее благоприятному времени года, когда оптимальны условия температуры и личинки могут быть обеспечены кормом. В умеренной зоне наземные виды размножаются раньше водных, так как отличаются большей устойчивостью к низким температурам; Способность сохранять активность при относительно низких температурах развивается у наземных видов в связи с тем, что они вынуждены кормиться в наиболее влажное время суток, которое обычно и наиболее холодное.

Помимо раннего размножения, для наземных видов характерно сокращение сроков икрометания, развития яиц и личинок. Это приводит к тому, что они ни во взрослом состоянии, ни в личиночном не сталкиваются или почти не сталкиваются в водоемах с водЦыми видами, избегая тем самым конкуренции. Сокращение сроков развития и размножения позволяет сеголеткам расселиться по суше на большие расстояния и использовать для развития быстро пересыхающие временные водоемы .

Скорость роста и развития головастиков зависит от температуры и от взаимодействия их между собой. Последнее осуществляется через продукты жизнедеятельности (метаболиты) головастиков поступающие в воду. Насыщенность воды продуктами жизнедеятельности повышается с увеличением численности головастиков в водоеме.

В опытах показано, что это приводит к торможению их роста уже в первый период их эмбрионального развития. Затем наступает фактически полное прекращение роста и гибель части животных. Оставшиеся в живых головастики возобновляют рост и заканчивают метаморфоз при существенно меньших размерах тела. Возобновление роста и развития оставшихся в живых связано со снижением количества метаболитов, поступающих в воду, а также со снижением конкуренции за корм.

Продукты жизнедеятельности обладают высокой специфичностью действия. Метаболиты головастиков поздних стадий развития тормозят развитие мелких особей; мелкие особи не оказывают существенного влияния на развитие крупных или ускоряют его. Метаболиты обладают наибольшим действием на головастиков одной и той же кладки и в меньшей степени на особей из других кладок. Благодаря этому поддерживается разнообразие всех головастиков водоема.

В природных условиях экспериментально изучали влияние личинок травяной лягушки, первой в сезоне приступающей к размножению, на скорость роста и развития личинок прудовой и остромордой лягушек. Показано, что личинки травяной лягушки, которые оказываются в водоемах физиологически более старыми, чем личинки прудовой и остромордой лягушек, тормозят рост и развитие последних. Проявление данного эффекта усиливается с повышением их скопления, нередко приводя к полному вымиранию личинок отставшего в развитии вида.

Интересные наблюдения проведены над головастиками Rana hechscheri из США. Головастики этого вида крупные, ярко окрашенные, образуют долго сохраняющиеся скопления. В лаборатории показана отрицательная реакция этих головастиков на свет. Стремление изолированного головастика плыть в тень в природе приводит к тому, что он плывет в тень, создаваемую скоплением головастиков. Это способствует поддержанию скопления. Почувствовав корм или воду с запахом корма, головастики принимали позу питания. Такую же позу принимали и соседние головастики, помещающиеся в другом сосуде, которые видели корм, но не могли ощущать его запаха. Вода с запахом человека или раненого головастика вызывала реакцию бегства.

Среди земноводных встречаются формы, развитие которых связано не в полной мере или совсем не связано с водоемом. Эта особенность возникла независимо (конвергентно) во всех трех отрядах и сопровождается «заботой о потомстве». Наиболее часто наземное развитие встречается в тропиках, в связи с особенностями кислородного режима водоемов.

Мелкие пресноводные тропические водоемы крайне бедны кислородом из-за высоких температур и огромного количества гниющих органических остатков. Кроме того, они чрезмерно насыщены живыми существами. Причиной перехода к наземному развитию могут служить также низкая температура воды, сильное течение и отсутствие водоемов.

Развитие может происходить вне воды полностью или только до стадии личинки. В тропиках для этого используются временные скопления дождевой воды, например в междоузлиях растений или в гнилых пнях и дуплах. Земноводные откладывают яйца и во влажных местах на берегу водоема, на растениях у воды, в трещинах скал и других подобных местах.

В ряде случаев родители сами роют норы или устраивают из пенистой массы гнезда, которые помещают как в воде, так и в почве и на растениях. Так, гнезда над водой помещают многие квакши и филломедузы. Самки филломедузы, устраивая гнезда, придерживают задними лапками сближенные края листьев и откладывают в образовавшуюся трубочку яйца, оболочки которых склеивают края листьев (рис. 26, 2, 3).

Необходимая для развития зародыша влажность может поддерживаться и благодаря постоянному контакту кладки с телом одного из родителей. Например, цейлонская червяга обвивает кладку яиц в норе.

Развивающиеся яйца могут вынашиваться земноводными в специальных образованиях на теле родителей, как у сумчатых квакш и суринамской пипы. Ринодерма Дарвина вынашивает развивающиеся яйца в голосовом мешке, самка австралийской водной лягушки Rheobatrachus silus заглатывает оплодотворенные яйца или личинок на ранних стадиях развития, а затем вынашивает их в желудке до завершения метаморфоза, после чего молодые лягушки появляются через рот.

Некоторым земноводным свойственно живорождение. Например, среди бесхвостых оно известно у пустынных африканских жаб рода Nectophrynoides. Недавно живорождение обнаружено у вновь описанного вида древесной лягушки из Пуэрто-Рико — Eleutherodatylus jasperi.

Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др.; Под ред. А. Г. Банникова. —2-е изд., перераб.—М.: Просвещение, 1985.—399с., ил., 32 л. ил.

AOF | 07.03.2018 18:27:30