Разработка современной системы медвежьих

Дальнейшие исследования по систематике Ursidae связаны в первую очередь с детальным изучением морфологии слухового пузыря и слуховых косточек арктоидных хищных (Segall, 1943; Hough, 1948; Ivanoff, 2000).

Было показано, в частности, что по строению слуховой области черепа роды Amphicyon и Hemicyon стоят ближе к Ursidae, чем к Canidae.

Особенно ценными оказались изыскания Ханта (Hunt, 1974, 1977), в которых были установлены признаки урсидной организации слуховой области черепа, что дало возможность исполь¬зовать их при идентификации древнейших медвежьих.

Другой важной составляющей, способствовавшей развитию системы Ursidae, стали исследования по анатомии и функциональной морфологии медведей, выполненные Дэвисом (Davis, 1941, 1949, 1955), особенно его монография по бамбуковому медведю (Davis, 1964).

Дополнительную информацию дали работы с описаниями бакулюма (Didier, 1950), артериальной циркуляции в черепе (Bugge, 1978), молочных зубов (Барышников, Аверьянов, 1992).

Обоснование естественной системы Ursidae ускорил прбгресс в палеонто¬ логических исследованиях. Началось переосмысление материала по палеоге¬ новым медведям (Baskin, Tedford, 1996), были сделаны детальные описания новых находок (Qiu, Qi, 1989; Tedford et al., 1994; Tedford, Martin, 2001), проведены ревизии нескольких родовых таксонов: Indarctos (Tobien, 1955; Thenius, 1959a; Baryshnikov, 2003), Cephalogale (Beaumont, 1965), Tremarctos, Arctodus и Arctotherium (Kurten, 1966, 1967; Trajano, Ferrarezzi, 1994; Soibelzon, 2004), Parictis (Clark, Guensburg, 1972), Amphicynodon (Cirot, Bonis, 1992); был дан обзор европейских хемиционинных медведей (Ginsburg, Morales, 1998).

Изучение слуховой области черепа (Hough, 1948; Thenius, 1949b) и пост- краниального скелета (Ginsburg, 1961) показало принадлежность Hemicyoninae к семейству Ursidae.

Кретцой (Kretzoi, 1971), придерживаясь своего прежнего взгляда на выделение Agriotherium в отдельное семейство, дал следующую классификацию медведей: Ursidae с подсемействами Ursinae (Protarctos, Helarctos, Thalarctos, Selenarctos, Melursus, Ursus) и Tremarctinae (Plionarctos, Tremarctos, Arctodus, Arctotherium), Ailuropodidae; Agriotheriidae с подсемействами Hemicyoninae (Amphicynodon, Pachycynodon, Cephalogale, Hemicyon, Dinocyon), Agriotheriinae (Agriotherium, Agriarctos, Indarctos) и Galeotheriinae [Frikodon, Galeotherium (= Ursavus)].

Интересной новинкой классификации Кретцоя явилось признание амфицинодонтов (Amphicynodon, Pachycynodon) родственниками медведей, что отодвинуло время происхождения последних от начала миоцена к р. олигоцену.

Разные варианты филогении Ursidae были разработаны Тениусом (Thenius, 1969, 1972, 1980). В самом раннем из них принимаются 3 подсемейства: Hemicyoninae с трибами Cephalogalini (Cephalogale, Ursavus), Hemicyonini (Hemicyon, Phoberocyon, Plithocyon) и Agriotheriini (Agriotherium, Indarctos), Tremarctinae (Plionarctos, Tremarctos, Arctodus), Ursinae (Helarctos, Melursus, Ursus).

Род Ailuropoda помещен в семейство Ailuridae.

В следующем варианте Тениус (Thenius, 1972, 1980) разделил Ursidae на 4 подсемейства: Hemicyoninae, Agriotheriinae, Tremarctinae, Ursinae. В качестве предка для 3 последних таксонов указан род Ursavus, а для всего семейства — Cephalogale. Род Ailuropoda помещен в самостоятельное семейство Ailuropodidae (Thenius, 1979).

Своеобразие подхода Тениуса выразилось в нетрадиционном понимании карниворных подотрядов. Семейство Ursidae оставлено среди арктоидов, а Canidae вместе с Felidae и другими семействами элуроидных хищных отнесены к подотряду Cynofeloidea. Этот взгляд был поддержан Жензбуром (Ginsburg, 1999а), который видел в семействе Nimravidae связующую группу между Canidae и Felidae.

Хендей (Hendey, 1980а) разделил Ursidae на 5 подсемейств: Amphicyoninae, Hemicyoninae, Ursavinae (Cephalogale, Ursavus)', Agriotheriinae с трибами Agriotheriini (Indarctos, Agriotherium) и Ailuropodini (Ailuropoda); Ursinae с трибами Tremarctini и Ursini.

Молекулярно-биологические исследования медведей не привели к существенному пересмотру системы Ursidae и подтвердили принадлежность к этому семейству бамбукового медведя (см.: O’Brien et al., 1985, 1991; Брайен, 1988), что ранее было доказано данными сравнительной анатомии (Davis, 1964).

Результаты современных методов систематики показали существование в пределах Ursidae 3 групп, которые чаще всего рассматривают как подсемейства Ailuropodinae, Tremarctinae и Ursinae.

Широкое распространение во второй половине XX в. филогенетической систематики с использованием методов кладистики (Henning, 1950, 1966) слабо затронуло рассматриваемое семейство. В филогенетическом анализе современных хищных Возенкрафта (Wozencraft, 1989а) Ursidae рассматривается как сестринская группа к Ailuridae, Canidae и Pinnipedia.

Этот же автор (Wozencraft, 1993) опубликовал список медведей мировой фауны, в котором распределил 6 родов по 2 подсемействам: Ailurinae (Ailuropoda, Ailurus) и Ursinae (Helarctos, Melursus, Tremarctos, Ursus), но позднее он отказался от деления на подсемейство и от признания Ailurus медведем (Wozencraft, 2005).

В филогенетическом анализе современных и вымерших Carnivora, выполненном на основе разнообразных морфологических признаков, Ursidae вместе с Amphicyonidae и Pinnipedia обособлены в монофилетическую группу Ursida (Tedford, 1976; Flynn et al., 1988; Wyss, Flynn, 1993).

Кладистический подход использован для выяснения филогении тремарктинных медведей Юж. Америки (Trajano, Ferrarezzi, 1994), пещерных и бурых медведей Евразии (Baryshnikov, Foronova, 2001; Garcia, Arsuaga, 2001).

Он же лежит в основе понимания родства и основных этапов эволюции третичных медведей Евразии (Ginsburg, Morales, 1998) и Сев. Америки (Hunt, 1998b).

В первой работе принимается самостоятельное подсемейство Phoberocyoninae. Во второй американские медведи разделены на 3 подсемейства: Amphicynodontinae, Hemicyoninae и Ursinae с трибами Ursavini (Ursavus, Indarctos, Agriotherium), Tremarctini, Ursini.

В семейство медвежьих включен род Parictis, что отодвигает время их появления к п. эоцену.

В последней классификации всех Mammalia (McKenna, Bell, 1997) медведи помещены в надсемейство Ursoidea, в котором сгруппированы по 2 семействам: Ursidae и Hemicyonidae (включая Agriotherium), но часть медвежьих (амфицинодонты) была отнесена к надсемейству Phocoidea. Всего для Ursoidea этими авторами указано 18 родов.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 08:43:06