Развитие семени и плода

После двойного оплодотворения начинается несколько процессов: первичное ядро эндосперма делится, образуя эндосперм; зигота развивается в зародыш; интегументы превращаются в семенную кожуру, а стенка завязи и связанные с ней структуры формируют плод.

В противоположность эмбриогенезу большинства голосеменных, начинающемуся со свободноядерной стадии, у покрытосеменных этот процесс протекает, скорее, как у споровых сосудистых растений, т. е. первое ядерное деление зиготы сопровождается образованием клеточной оболочки.

На ранних стадиях развития последовательность клеточных делений у зародышей двудольных и однодольных сходна; в обоих случаях формируются сферические тела. Позже появляется различие: зародыш двудольных развивает две семядоли, а однодольных — только одну.

Подробности эмбриогенеза покрытосеменных рассмотрены в разделе V. Образование эндосперма начинается с митотического деления его первичного ядра, происходящего обычно раньше первого деления зиготы. При этом у некоторых покрытосеменных образованию клеточных оболочек предшествует различное количество делений свободных ядер (нуклеарный тип образования эндосперма); у других и первый, и последующие митозы сопровождаются цитокинезом (целлюлярный тип образования эндосперма).

Хотя формирование эндосперма происходит разными путями, функция возникающей ткани всегда одна: обеспечение развивающегося зародыша, а во многих случаях и молодого проростка необходимыми питательными веществами. В семенах некоторых групп покрытосеменных нуцеллус разрастается в запасную ткань, называемую периспермом.

Некоторые семена содержат и эндосперм, и перисперм, например у свеклы (Beta).Однако у многих двудольных и некоторых однодольных вся запасная ткань или большая ее часть поглощается развивающимся зародышем еще до того, как семя впадает в состояние покоя (у гороха, бобов и др.). Зародыши в таких семенах обычно развивают заполненные питательными веществами мясистые семядоли.

Основные питательные вещества, запасаемые в семенах, — углеводы, белки и липиды. Семена голосеменных и покрытосеменных различаются происхождением этих веществ. У первых их дает женский гаметофит, у вторых — по крайней мере в начале — эндосперм, не являющийся ни гаметофитной, ни спорофитной тканью. Развитие семяпочки в семя сопровождается превращением завязи (а иногда и других частей цветка или соцветия) в плод.

В ходе этого стенка завязи (околоплодник, или перикарпий) часто утолщается и дифференцируется на отдельные слои — внешний экзокарпий (внеплодник), средний мезокарпий (межплодник) и внутренний эндокарпий (внутриплодник) (иногда только на экзои эндокарпий), — обычно лучше заметные в мясистых, чем в сухих, плодах. Плоды более подробно обсуждаются в гл. 29. Жизненный цикл покрытосеменных представлен на рис. 18-54.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 05.12.2020 20:19:51