Развитие земноводных

Развитие. Из яиц, обычно развивающихся в воде, у земноводных вылупляются личинки. Наличие личиночной стадии расширяет возможности питания развивающегося организма, улучшает снабжение его кислородом, создает возможность перемещения в наиболее благоприятные условия существования.

Головастики бесхвостых амфибий имеют одноклеточные железы, выделяющие фермент, который растворяет оболочки. При помощи этого фермента и происходит освобождение животного из яйца. У только что вылупившегося головастика травяной или остромордой лягушки части тела еще едва обозначены. Голова отделена от туловища легким перехватом, а задний конец вытянут в коротенький вырост — хвост.

Развитие земноводных
Развитие остромордой лягушки (Rana terrestris): 1 — яйца; 2 — головастик в момент выклева; з — развитие плавниковых складок и наружных жабр; 4 — стадия максимального развития наружных жабр; 4а — передняя часть того же головастика снизу (видны личиночные органы прикрепления); 46 — детали строения наружных жабр; 5 — стадия исчезновения наружных жабр и редукции органов прикрепления; 5а — развитие ротового аппарата головастика; 6 — стадия появления задних конечностей; 6а — ротовой аппарат головастика на той же стадии; 7 — стадия расчленения и подвижности задних конечностей (сквозь покровы просвечивают лежащие в жаберной полости передние конечности); 8 — стадия прорыва жаберной полости, освобождения передних конечностей, метаморфоз ротового аппарата и начало резорбции хвоста; 9 — выход на сушу.

Хвост окружен нешироким плавником, идущим вдоль спины личинки, весь скелет которой представлен лишь хордой. В это время личинки еще не способны активно передвигаться и большими гроздьями неподвижно висят на пустых оболочках яиц, из которых вышли, удерживаясь особым личиночным органом прилипания — подковообразной присоской. На ранней стадии развития личинка питается остаточным желтком, не использованным в яйце во время развития зародыша.

На нижней поверхности головы такой личинки уже заметно ротовое впячивание, прилегающее к тонкостенной рок ой глотке. Однако между этими двумя отделами пищеварительной системы сообщения еще нет п ротовое отверстие отсутствует. Широкая глотка переходит в резко суживающийся пищевод, за ним следует короткий, не разделенный на отделы кишечник.

Полость пищеварительной трубки заполнена желтком, и только на спинной стороне ее проходит узкий канал, загибающийся вниз, где кишка сообщается с внешней средой через анальное отверстие. Раннее его развитие связано с тем, что в задний отдел кишки открываются протоки выделительных органов, которые развиваются и функционируют у головастика очень рано.

Органы выделения заключены в спинном отделе стенки тела, непосредственно сзади околосердечной полости. Почки головастика — наиболее просто устроеные выделительные органы из всех выделительных органов позвоночных животных. В зависимости от своего местоположения они носят название головных почек (пронефрос). Головные почки функционируют только у личинок.

У только что вылупившегося головастика процесс дыхания по сравнению с таковым у зародыша, находящегося в яйце, значительно интенсивнее, так как незадолго до вылупления у него появляются наружные жабры. Жабры образуются в виде двух пар небольших отростков по бокам головы. К моменту вылупления развивается третья пара наружных жабр.

Развитие земноводных
Развитие обыкновенного тритона:1 — яйцо; 2 — личинка в момент выклева; 2а — передняя часть той же личинки снизу; 3 — стадия прорыва ротового отверстия и начала ветвления наружных жабр; 4 — стадия полного развития наружных жабр и расчленения передних конечностей; 4а — детали строения наружных жабр; 5 — стадия расчленения передних и задних конечностей; 6 — начало редукции жабр и плавниковых складок; 7 — стадия выхода на сушу.

В дальнейшем они разделяются на целый ряд разрастающихся и ветвящихся жаберных лепестков. Наружные жабры, специальные личиночные органы дыхания, представляют видоизмененные внутренние жабры, разросшиеся из жаберной полости наружу. В отличие от внутренних жабр они постоянно омываются свежей водой и могут функционировать на очень ранних стадиях развития личинки, прежде чем появится механизм, нагнетающий воду ко внутренним жабрам.

В связи с тем что на перво

Несмотря на то что на описываемой стадии функционируют только наружные жабры, у головастиков уже имеются органы дыхания, приходящие им на смену,— внутренние жабры. Они закладываются у зародыша на очень ранних стадиях развития как вертикальные кармановидные складки глотки, растущие кнаружи. В стенке глотки, лежащей между соседними жаберными мешками, развивается скелет жаберного аппарата — жаберные дужки. У только что вылупившегося головастика есть также и зачатки легких.

В стадии развития личинки еще не отыскивают активно пищу и малоподвижны, органы чувств у них развиты слабо. На переднем конце головы есть парные ямки — органы обоняния, недоразвитые глаза и зачаток органа слуха в виде слуховых пузырьков, лежащих под кожей по бокам головы. Важнейшее значение в это время имеют органы боковой линии — небольшие сосочки эпидермиса, которые расположены рядами вдоль всего тела, вокруг глаз и на других частях головы. Они воспринимают колебания воды, исходящие от окружающих предметов.

Головной мозг головастика отличается от головного мозга взрослых форм почти полным отсутствием мозжечка и передних полушарий. Вместо полушарий мозга имеются только небольшие парные зачатки их.

Крупные изменения в жизни и строении головастика происходят через несколько дней после вылупления. В это время желток оказывается полностью израсходованным, у личинок прорывается рот. Вскоре крошечный по сравнению с ртом лягушки рот головастика оказывается окруженным выдающимися вперед бахромчатыми губами, которые образуют небольшой конический хоботок.

Перегородкой, отделяющей хоботок от ротовой полости, служит развивающийся к этому времени «клюв». Он состоит из двух крепких роговых челюстей. По внутренней поверхности обеих губ образуются поперечные складки, на гребнях которых, так же как и по свободному краю губ, появляются небольшие черные роговые зубчики. Каждый из них — это одна видоизмененная эпителиальная клетка. Зубчик быстро изнашивается и взамен немедленно возникает точно такой же.

Для черепа головастика характерно раннее появление и крупная величина губных хрящей, раннее прикрепление хорошо развитой челюстной дужки к мозговой коробке, массивная подчелюстная дуга. Все эти особенности есть приспособление к укреплению скелета, поддерживающего роговые челюсти. Они связаны с развитием мускулатуры, двигающей челюсти.

Ротовой аппарат головастика приспособлен к соскабливанию пищи с подводных предметов и водорослей. Он свойствен громадному большинству личинок бесхвостых амфибии, которые обычно питаются кормами, изобилующими в водоемах, сравнительно легко заменяя один другим. Часто образуя большие скопления, личинки иначе не могли бы найти для себя достаточного количества пищи. Начиная активно питаться, головастики поедают прежде всего яйцевые оболочки, на которых они висели первые дни жизни.

Кишечник их не только относительно, но и абсолютно длиннее, чем у взрослых форм. В связи с питанием резко щелочными кормами у них не развивается желудок, в котором протекает кислотная фаза пищеварения, требующая затраты большего количества энергии для нейтрализации щелочной пищи.

Личинка, перешедшая к активному способу питания, начинает также и активно двигаться. По форме она уже отличается от только что вылупившейся. Тело ее становится более округлым, хвост удлиняется и расширяется за счет развития вокруг него плавника, превращаясь в сильный орган движения. Однако значительно развившийся хвостовой плавник служит не только для передвижения.

В нем появляется мощная сеть капиллярных сосудов, и он становится дополнительным органом дыхания. Этим не ограничиваются изменения, происходящие с органами дыхания на стадии прорыва рта. Наружные жабры к этому времени достигают максимального развития.

В то же время вступают в действие постепенно заменяющие их внутренние жабры. Начинается это с того, что жаберные мешки прорываются и образуются узкие вертикальные отверстия, ведущие из глотки наружу, — жаберные щели. Тотчас же после открытия жаберных щелей завершают развитие внутренние жабры в виде рядов небольших сосочков по краю жаберной щели. Они быстро растут и ветвятся, образуя жаберные пучки.

Раньше чем откроется рот, возникают жаберные крышечки в виде складок кожи по бокам головы. Эти складки вскоре соединяются друг с другом на нижней поверхности головы. Вслед за открытием рта они начинают быстро расти назад, как чехлом прикрывая жаберные щели. Задний край складки сливается со стенкой тела вдоль всей правой стороны, а с левой он остается свободным и вытягивается назад в виде короткой трубочки.

Посредством последней заключенная под крышечками полость сообщается с внешней средой. Исчезновение наружных жабр и замена их внутренними связаны, видимо, с переходом к подвижному образу жизни, при котором наружные жабры становятся более уязвимыми. Внутренние жабры имеют большую поверхность и полнее удовлетворяют требования организма в кислороде.

Возрастающая подвижность животного и развитие мускулатуры сопровождаются развитием скелета. Вокруг хорды постепенно образуется позвоночник. Увеличивающаяся активность приводит и к некоторым усложнениям в строении органов чувств. Слуховой пузырек, например, делится на два отдела, и образуются полукружные каналы.

Активное питание, движение, усиление окислительных процессов повышают обмен веществ, в связи с чем на данном этапе заканчивается формирование печени и головной почки, а также начинает закладываться выделительный орган, функционирующий во взрослом состоянии, — туловищная почка. Она возникает позади головной почки.

Передние и задние конечности появляются одновременно. Задние конечности хорошо заметны сразу, а передние долгое время скрыты под жаберной крышкой. На стадии появления конечностей у головастика прорываются внутренние ноздри, уже есть гортанная щель, прикрытая надгортанником, гортань и парные тонкостенные сосудистые мешки — легкие, доходящие до заднего конца полости тела.

Важные изменения происходят и в органах кровообращения. В единственном до сих пор предсердии появляется перегородка, делящая его на правую и левую части. Примерно к этому моменту заканчивают развитие и вступают в связь с легкими легочные вены. Формируется малый круг кровообращения.

Через месяц после появления на свет головастика у него в конечностях образуются суставы. К концу второго месяца наряду с жабрами начинают функционировать легкие. Нет сомнения, что головастик с первых дней своего существования находится в состоянии метаморфоза, с каждым днем приобретая все новые и новые особенности, характерные для взрослого животного, ведущего наземный образ жизни. Причем на каждом предыдущем этапе развиваются системы органов, начинающие функционировать на последующем.

Однако метаморфозом обычно именуют те изменения, которые происходят в непосредственной связи с переменой среды обитания и приводят к потере личиночных органов. Метаморфические изменения происходят под воздействием гормонов щитовидной железы, которая к этому времени заканчивает свое формирование. Эти изменения касаются прежде всего органов пищеварения. Животное перестает питаться, и у него преобразуется кишечник.

Освобождаются, прорывая жаберные крышки, передние конечности. Вслед за этим происходит исчезновение жабр, и весь поток венозной крови проходит теперь через легкие. Далее преобразует ротовой аппарат. Глаза, которые до сих пор были малы и прикрыты тонкой кожей, становятся крупными и выпуклыми. Заканчивается формирование внутреннего и среднего уха, исчезают органы боковой линии. Окончательно развиваются большие полушария мозга. Заканчивается формирование скелета, происходит половая дифференцировка, исчезает головная почка, изменяется строение кожи, постепенно рассасывается и исчезает хвост.

Большое количество личиночных органов у головастиков бесхвостых земноводных приводит к тому, что в период метаморфоза происходят глубокие и многочисленные, быстро следующие друг за другом изменения строения животного. Такой тип метаморфоза получил название некробиотического.

В период метаморфоза происходит резкое затормаживание роста. Только что метаморфизировавшая сеголетка обычно по размерам значительно меньше головастика. Величина сеголеток тем больше, чем больше величина головастиков перед метаморфозом.

Метаморфозом не заканчивается развитие организма. Дальнейший рост, окостенение скелета, развитие зубов и половых желез происходит уже после превращения головастика. Рост отличается значительной продолжительностью и не затормаживается после наступления половозрелости.

Развитие хвостатых земноводных значительно отличается от развития бесхвостых. Личинка обыкновенного тритона, покидающая яйцо на 14—20-е сутки после его откладки, находится на более поздней стадии развития, чем личинка лягушки. Это связано с большим запасом желтка в яйцах хвостатых, которые откладывают относительно мало яиц.

У личинки тритона отчетливо выражен хвост, окруженный плавником, имеются зачатки передних конечностей и перисто-разветвленные наружные жабры. Она лишена присоски, а по бокам головы у личинки расположены железистые выросты — балансиры, быстро затем исчезающие.

Только что вылупившаяся личинка малоподвижна, но вскоре начинает плавать при помощи хвоста и конечностей. Уже в день выклева у нее обозначена ротовая щель, а на второй день прорывается рот, полностью заканчивающий формирование на 11-е сутки. У двухдневной личинки вместе со ртом открываются и жаберные щели. Однако внутренние жабры, в отличие от таковых у бесхвостых, не развиваются, а наружные функционируют в течение всего личиночного периода жизни.

Когда на передних конечностях обозначатся пальцы, начинается развитие задних конечностей; у обыкновенного тритона это происходит примерно на 20-е сутки личиночной жизни. И на передних, и на задних конечностях пальцы закладываются и развиваются раньше на обращенной внутрь (радиальной) стороне. По-видимому, пальцы радиальной стороны для живущей в воде личинки функционально важнее, чем пальцы внешней стороны. При передвижении личинки по дну водоема конечности вначале касаются дна только радиальной стороной.

По характеру питания личинки хвостатых не отличаются от взрослых форм. Они тоже хищники, но нападают на более мелкие организмы. Хищничество среди молоди тритонов возможно, потому что личинки, выходящие из одиночных яиц, отложенных через большие промежутки времени на значительных пространствах, не образуют больших скоплений и всегда могут быть обеспечены кормом. Длина кишечника у личинок хвостатых равна длине его у взрослых форм.

В связи с хищничеством у молоди тритонов, крупные и хорошо развитые глаза рано становятся такими же, как у взрослых. В итоге развивающиеся тритоны имеют небольшое число личиночных органов. В связи с этим метаморфоз у них происходит постепенно, без коренной перестройки организации животного. Такой метаморфоз называют эволютивным. Прежде чем выйти на сушу, личинки переходят к легочному дыханию, теряют наружные жабры, у них зарастают жаберные щели и изменяется строение кожи. Этим и ограничивается их превращение.

Некоторым видам хвостатых земноводных присуща задержка в метаморфозе. У других метаморфоз совсем не наступает, но развиваются органы размножения. Это явление получило название неотении, т. е. размножения личинок. Неотения известна у представителей почти всех семейств хвостатых земноводных.

Наиболее широко известна неотения у американских амбистом, личинок которых называют аксолотлями. Эти личинки способны неопределенно долгое время не метаморфизировать и размножаться. Искусственно, путем воздействия гормона щитовидной железы, можно вызвать превращение аксолотля в амбистому.

Неотения представляет большой теоретический интерес, так как указывает на возможность эволюционного развития не от взрослой стадии предков. а от личиночной. Вероятно, постоянножаберные хвостатые амфибии — это не что иное, как неотенические личинки, потерявшие способность к метаморфозу. Они произошли от разных групп хвостатых амфибий. Так, слепой тритон из пещер Техаса — личинка какого-то безлегочного тритона амфиума — личинка неизвестной саламандры

(см. с. 30).

Жизнь животных. В 7-ми т. / Гл. ред. В. Е. Соколов. Т. 5. Земноводные. Пресмыкающиеся / А. Г. Банников, И. С. Даревский, М. Н. Денисова и др.; Под ред. А. Г. Банникова. —2-е изд., перераб.—М.: Просвещение, 1985.—399с., ил., 32 л. ил.

AOF | 07.03.2018 18:22:43