Регуляция численности птиц

Абиотические воздействия и влияние биотических факторов (хищники, паразиты, обеспеченность пищей) в состоянии изменить численность вида в данных условиях. Но популяции птиц не остаются «пассивным объектом» приложения этих внешних влияний.

В последнее время накапливается все больше материалов, показывающих, что популяции птиц способны активно реагировать на внепопуляционные влияния, вызывающие изменения численности, путем изменения плодовитости, смертности и степени дисперсности особей в пространстве.

Аналогичным образом осуществляется регуляция и в ответ на изменения численности (плотности населения), вызванные внутрипопуляционными процессами. Во всех случаях регуляция плотности населения на популяционном уровне представляет собой адаптивный механизм, приводящий численность популяции в соответствие с наличными экологическими ресурсами.

Колебания уровня плодовитости и смертности, зависящие от численности (плотности населения) и адаптивные по отношению к ней, описаны, у многих видов птиц. Так, многолетние наблюдения за популяцией больших синиц в Англии показали, что величина кладки и процент вылупившихся птенцов находятся в обратной зависимости от численности популяции; считается, что первично это связано с состоянием кормовой базы.

В островной популяции больших синиц искусственное удаление 60 % отложенных яиц приводило к резкому (почти вдвое) увеличению выживания взрослых птиц (Kluyver, 1971). У белых куропаток (Ньюфаундленд) выживание птенцов до трехнедельного возраста было выше в годы нарастания численности, чем в годы ее спада (Bergerud, 1970).

У шотландских куропаток наблюдались циклические колебания величины смертности, которые показали запаздывающую зависимость от плотности популяции. При этом в фазе падения численности потери в популяции были выше, чем при той же плотности в фазе подъема (Watson, 1971); последнее свидетельствует о наличии механизмов активной регуляции.

Наблюдения за виргинскими куропатками показали, Что в природных условиях воспроизводство популяции отчетливо стимулируется убылью. В гнездовых колониях большого баклана уменьшение плотности гнездящихся птиц приводило к увеличению среднего числа птенцов на одну пару, особенно среди молодых птиц (Coulson, 1971).

Многолетние наблюдения за водоплавающими птицами на водоемах Латвии установили, что у хохлатой чернети обнаруживается отрицательная корреляция числа гнездящихся самок с показателями выживания их потомства; у широконоски такой связи не установлено, но выживание молодняка у этого вида находится в обратной связи с числом вылупившихся утят (Михельсон, 1974).

Конкретные механизмы популяционной авторегуляции плотности населения весьма разнообразны и еще не вполне изучены. У птиц большое значение в этом процессе имеют специфические формы поведения. У некоторых видов насиживание начинается с первого отложенного яйца, в результате чего выводок у них составлен разновозрастными птенцами.

При благоприятном соотношении плотности населения и обеспеченности кормом выжвают все птенцы; если же корма не хватает, то более слабые младшие птенцы погибают в тем большем количестве, чем острее недостаток пищи. Этот тип регуляции свойствен многим дневным хищникам, совам, встречается среди цапель, аистов, вороновых, а также и у других птиц.

Как правило, это виды, у которых обеспеченность кормом сильно колеблется в разные годы (например, хищники-миофаги). В «сглаженном» виде гибель части выводка известна у более широкого круга видов, причем именно в форме, приводящей уровень пополнения в популяции в соответствие с кормовыми условиями.

Так, у различных видов крачек смертность в гнездах с тремя птенцами существенно выше, чем в гнездах, где находятся только два птенца. Это объясняется тем, что в течение первой недели выкармливания один из родителей обогревает птенцов, а второй не всегда в состоянии обеспечить пищей весь выводок; в этом случае младший птенец обычно погибает вскоре после вылупления.

Но зато в годы с обильным кормом многие пары благополучно выкармливают всех трех птенцов (Landham, 1972). У многих видов птиц наряду с такой дифференцированной смертностью разновозрастных птенцов наблюдается и прямое уничтожение части выводка: каннибализм со стороны более сильных птенцов или родителей, выбрасывание птенцов из гнезда и т. п.

Часто явление это явно коррелирует с плотностью населения. Не всегда ясно, каким именно образом увеличение плотности населения вызывает изменение отношения родителей к потомству. Основываясь на неравномерном распределении пищи между разновозрастными птенцами, можно предположить, что истощенные птенцы нарушают стереотип согласованного поведения птенцов и родителей, что мотивирует последних к избавлению от «помех» (Строков, 1968): В других случаях связь родительского поведения с плотностью населения может быть более сло>кной.

Так, наблюдения за белыми аистами, показали, что число птенцов, выкинутых родителями из гнезда, заметно увеличивается в годы высокой численности. Механизм этого явления выглядит следующим образом: в годы высокой численности значительное количество птиц не может приступить к размножению из-за нехватки мест для устройства гнезда.

Бродя вокруг гнезд своих сородичей, подчас вступая с ними в драки, холостые особи стимулируют нарушение родительских инстинктов вплоть до полного угасания заботы о потомстве (Haverschmidt, 1949). Нечто подобное описано и в отношении других видов птиц.

У фазанов в США годы повышенной численности характеризуются относительно высоким процентом брошенных кладок. Было высказано предположение, что это объясняется учащающимися случаями контакта насиживающих самок с уже вылупившимися птенцами других выводков.

Экспериментальная проверка подтвердила эту гипотезу: из 11 самок, которым возле гнезда демонстрировали фазанят, 9 бросили свои кладки. Видимо, вид птенцов (на звуковую стимуляцию самки не реагировали) способствует «досрочному» переключению стереотипа родительского поведения на следующую фазу цикла (Linder, Agee, 1965).

Мощным и широко распространенным среди птиц способом регулирования размножения (а в некоторой степени и смертности) являются различные формы территориального поведения. Территориальное поведение ограничивает размножающуюся часть популяции суммой особей (пар), сумевших занять и защитить гнездовые участки. Гнездовой территориализм — явление, широко распространенное среди птиц.

«Разделение» пространства на гнездовые участки обеспечивает каждую гнездящуюся пару достаточным количеством корма и другими условиями для благополучного размножения. Поскольку размеры участков могут изменяться в зависимости от конкретных кормовых условий, эта форма поведения обеспечивает соответствие численности потомства в популяции наличным экологическим ресурсам.

Роль территориальности в стабилизации размножающейся части популяции проявляется и в том, что благодаря ей в популяции всегда оказывается какое-то число особей, не принимающих участия в размножении, но составляющих своеобразный «популяционный резерв», из состава которого восполняется убыль размножающихся птиц.

При естественной или искусственной (экспериментальной) элиминации части размножающихся птиц их участки быстро заполняются холостыми «нетерриториальными» особями. Этого не происходит, если на участках элиминированных самцов регулярно воспроизводится магнитофонная запись их песни, что еще больше подчеркивает роль территориального поведения в регулировании количества размножающихся птиц.

Регулирование численности через территориальное поведение основано на существовании определенной пространственной и этологической структуры популяции. На основе последней развиваются поведенческие и физиологические механизмы лабильной регуляции плодовитости в зависимости от плотности населения.

Для многих видов птиц описано существование (хотя бы временное, сезонное) доминантно-соподчиненной системы взаимоотношений особей во внутрипопуляционных группах. При этом степень участия в размножении неодинакова у разных особей в зависимости от их рангового положения.

Известно, что иерархическая система отношений, определяемая в первую очередь возрастом и возникающая между самцами на тетеревиных токах, ведет-к ограничению числа участвующих в размножении петухов, тем большему, чем большее число птиц собирается на токовищах. Может быть, именно в силу этого у тетеревов не описано зависимости размеров плодовитости от плотности популяции (данные по американскому дымчатому тетереву, Zwickel, 1975).

В экспериментальных условиях в группах краснокрылых трупиалов доминирующие самцы всегда имели наибольший вес семенников (Willey, Hartnett, 1976). В опытах с голубями доказано, что скучивание (увеличение плотности) ведет к деградации семенников и прекращению сперматогенеза (De Tapas et al., 1974). В экспериментальных группах скворцов с высокой плотностью (50 пар на 37,8 м3) достоверно понижались процент загнездившихся пар, среднее число яиц на пару и средний размер кладки по сравнению с более низкой плотностью (10 пар на тот же объем пространства).

Однако даже «низкая плотность» в эксперименте была значительно выше средней естественной (Risser, 1975). У млекопитающих большое значение в регуляции размножения имеет реакция напряжения (стресса), при которой гормональным путем блокируется половой цикл. В частности, именно этот физиологический механизм обеспечивает различный уровень участия в размножении особей, отличающихся своим ранговым положением в популяции.

При колебаниях плотности населения изменяется средний уровень стресса в популяции, а соответственно и число животных, не принимающих участия в размножении, что приводит к адекватным изменениям общего воспроизводительного потенциала популяции.

У птиц по аналогии подразумевается функционирование сходных процессов регуляции размножения. Однако объективными методами стресс у птиц не изучен. Имеются лишь отрывочные данные, показывающие повышение уровня кортикостероидов в крови птиц после стрессовых воздействий и роль реакции стресса в регуляции плотности населения. В частности, обнаружена достоверная корреляция веса надпочечников с плотностью населения у воротничкового рябчика в Канаде (Neave, Wright, 1968).

Вопрос этот заслуживает специального исследования. Популяционные механизмы регулирования размножения и смертности складывались в процессе эволюции и потому обеспечивают адаптивные изменения плотности населения в рамках таких колебаний условий, с которыми виду приходится закономерно сталкиваться в природе.

Эти механизмы не в состоянии поддержать необходимую для устойчивого существования вида численность, если изменения условий по масштабам выходят за рамки адаптированного уровня. В наше время такие нарушения условий чаще всего происходят под влиянием различных форм деятельности человека.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 13:21:24