Регуляция размножения птиц

Циклы размножения птиц контролируются довольно сложной системой взаимодействующих друг с другом гормонов. Наиболее прямое отношение к развитию гонад и продукции половых клеток имеют гонадотропные гормоны гипофиза (или гонадотропины): фолликулостимулирующий гормон (ФСГ) и лютеинизирующий гормон (ЛГ). Оба гормона продуцируются клетками передней доли гипофиза, откуда поступают в кровяное русло.

Достигнув гонад, они стимулируют развитие фолликулов в яичниках и семенных трубочек в семенниках (главным образом, ФСГ) и регулируют дальнейший ход полового цикла, включая продукцию гормонов самими гонадами (главным образом, ЛГ).

Эндокринная функция гонад заключается в продуцировании половых стероидов: эстрогена и прогестерона в яичниках и тестостерона в семенниках. Действие этих гормонов проявляется в развитии сопутствующих периоду размножения вторичных половых признаков, а также в стимуляции специфических форм поведения.

В частности, эстроген стимулирует у самок поведенческие реакции на самца, а совместное действие эстрогена и прогестерона, подкрепляемое видоспецифическими внешними раздражителями,— реакции гнездостроения. Для этих гормонов характерно и частичное участие в регулировании состояния генеративной системы, в первую очередь железистой функции слизистой оболочки половых путей самок и образования наседного пятна (женские половые гормоны).

Кроме того, по принципу обратной связи количество половых гормонов регулирует продукцию гонадотропинов в аденогипофизе, определяя таким образом соответствие продукции самих половых гормонов фазе полового цикла.

Сходные по структуре и функции гормоны продуцируются в коре надпочечников (кортикальные андрогены, прогестерон) под стимулирующим влиянием адренокортикотропного гормона гипофиза.

Помимо гонадотропных гормонов в контроле репродуктивного цикла принимает участие еще один гормон гипофиза -— пролактин, который наряду с общими гомеостатическими функциями контролирует проявление поведения, связанного с насиживанием и выкармливанием птенцов; действие этого гормона не опосредуется через полдвые железы.

Предполагают, что, действуя на поздних стадиях гнездового цикла, пролактин ингибирует половую активность. Это предположение подтверждается тем, что утрата выводка, влекущая за собой снижение уровня пролактина в крови, часто ведет к быстрому восстановлению полового поведения и повторному гнездованию. Продукция гонадотропных гормонов и пролактина контролируется не только половыми гормонами; первичная их секреция стимулируется нейросекреторной системой гипоталамуса.

Как уже говорилось, срединное возвышение гипоталамуса, связанное с нейросекреторными ядрами, у птиц подразделяется на переднюю и заднюю части (см. рис. 79). Инфундибулярное ядро связано главным образом с задней частью срединного возвышения, а супраоптическое и паравентрикулярное ядра — с передней. Из срединного возвышения гонадотропинстимулирующие гормоны (нейросекреты) по портальной кровеносной системе попадают в аденогипофиз, где и осуществляют свою функцию стимуляции активности клеток, секретирующих ЛГ и ФСГ.

Функциональный смысл свойственного птицам подразделения срединного возвышения на две части до сих пор неясен; не исключено, что благодаря раздельному снабжению переднего (цефалического) и заднего (каудального) отделов аденогипофиза один и тот же нейросекрет может раздельно стимулировать секреторные клетки, расположенные в этих областях. Впрочем, это предположение имеет гипотетический характер.

Имеются работы, показывающие зависимость секреции про- лактина от гипоталамических нейросекретов; в отличие от гонадотропных гормонов выделение пролактина, видимо, не только стимулируется, но и подавляется действием различных нейросекретов. Нейросекреторная функция гипоталамуса, как и гонадотропная функция гипофиза, регулируется обратными связями с количеством половых гормонов.

При этом чувствительность гипоталамуса к половым гормонам зависит от времени года, т. е. регулируется фотопериодически. Изменения активности нейросекреторных ядер гипоталамуса обеспечивают сезонный характер секреции гормонов полового цикла, а соответственно и приуроченность сезона размножения к экологически наиболее благоприятному для этого времени года. Эта функция в первую очередь связана с сезонными изменениями длины светового дня.

Влияние увеличивающейся длины светового дня в весенний период на рост гонад, продукцию гамет и протекание последовательных стадий гнездового цикла известно давно. Первые направленные экспериментальные работы в этой области связаны с именем американского исследователя В. Роуэна (W. Rowan) и относятся к концу первой трети нашего века.

Экспериментальным увеличением длины светового дня осенью этот исследователь вызывал «досрочное» развитие половых желез и начало1 сперматогенеза у самцов овсянки юнко. Позднее аналогичные результаты были получены в опытах со скворцами, воробьями, горлицами и рядом других видов птиц.

Чередованием длинных и коротких фотопериодов удавалось вызвать у подопытных птиц до пяти полных половых циклов за один год. В настоящее время важнейшая роль фотопериодической регуляции роста гонад и наступления половой активности не вызывает сомнений. Уже в ранних работах была выяснена роль гипофиза в формировании реакции гонад на фотопериодические воздействия.

Так, Ж Бенуа (Benoit, 1937) в экспериментах с домашними утками показал, что удаление гипофиза снимает эффект увеличения гонад в ответ на фотостимуляцию; в экспериментах этого же автора гипофиз, взятый от фотостимулированных селезней и пересаженный молодым мышам, вызывал более быстрое развитие их половой системы, чем гипофиз, взятый от контрольных птиц.

Дальнейшие опыты с различными режимами фотостимуляции репродуктивной системы птиц показали, что действие света на развитие гонад и протекание полового цикла не прямое. В опытах с содержанием птиц в постоянных условиях освещения выяснилась способность ряда видов в течение длительного времени (до нескольких лет) сохранять половую цикличность, соизмеримую с годовой, хотя и несколько отличающуюся у разных особей.

Эти опыты продемонстрировали наличие автономных эндогенных годовых ритмов, определяющих сезонное проявление полового цикла у птиц. В настоящее время. такие эндогенные циклы выявлены не только в отношении развития гонад, но и в отношении активности секреции гонадотропных гормонов в гипофизе.

Свет во всех случаях выступает в качестве внешнего фактора, синхронизирующего сроки развития гонад с астрономическим календарем и сезонными изменениями внешних условий, а также обеспечивающего одновременное протекание цикла размножения у всех особей данной популяции в экологически наиболее благоприятные сроки.

Конкретная роль фотопериодической регуляции размножения различна у разных видов: у некоторых птиц (например, беловенечная зонотрихия) половой цикл полностью регулируется фотопериодом, у других (главным образом у экваториальных мигрантов) более выражена эндогенная ритмика, лишь в определенное время «подстраиваемая» фотопериодом.

Показано, например, что садовые славки, зимующие в тропиках, сохраняли нормальный цикл гонад и в том случае, когда подопытных птиц с осени содержали на коротком (8С16Т) фотопериоде. Еще более четко роль эндогенных цирканных ритмов и синхронизирующая функция фотопериода прослеживаются в экспериментах, в которых режим освещения искусственно изменялся по отношению к светочувствительной фазе околосуточных эндогенных ритмов секреции гонадотропных гормонов.

В опытах с мексиканским чечевичником Carpodacus mexicanus б,ыло показано, что одна и та, же продолжительность световой фазы .искусственных фотопериодов (6 ч света) может в одних случаях стимулировать развитие гонад, а в других — оставаться неэффективной. Как показал анализ, все зависит от того, на какую фазу внутреннего циркадного ритма приходится воздействие светлой части фотопериода: если она совмещается со «световой» фазой циркадного ритма, эффекта не обнаруживается, если падает на «темновую» фазу — наступает стимуляция полового цикла (рис. 80).

Аналогичные опыты, проведенные с японским перепелом и двумя видами зонотрихий, подтвердили эту закономерность. Позднее она была продемонстрирована и в отношении секреции тестостерона, сопряженной с развитием семенников: у чирка-свистунка и у полевого воробья продукция тестостерона возрастала только в тех случаях, когда короткая (15 мин) вспышка света приходилась на фоточувствительную фазу циркадного ритма.

У чиркц-свистунка эта фаза приходитсят на 15-й ч от начала темновой части фотопериода (6С18Т), а у полевого воробья обнаружены две светочувствительные фазы — на 13 и 16 ч темнового периода (Lofts, 1975) L Аналогичным образом было показано приложение этой закономерности и к секреции гипофизарных гонадотропинов.

Данные этих и ряда других аналогичных экспериментов показывают, что естественное увеличение светового дня не определяет, а лишь контролирует развитие эндогенной программы полового цикла. Общая схема весенней регуляции полового цикла выглядит по экспериментальным данным следующим образом. Преобразование световых сигналов осуществляется на уровне гипоталамо-гипофизарной системы (опыты с разрушением задней области гипоталамуса снимали фотоэффект роста гонад; хирургическое отделение базальной части гипоталамуса, при котором были нарушены его связи с передними ядрами, также блокировало эффект фотостимуляции).

Фотостимуляция, совпадающая по фазе с эндогенными циркадными ритмами, вызывает увеличение секреторной активности ядер гипоталамуса и выброс нейросекрета через портальную систему в гипофиз. Здесь нейросекрет стимулирует накопление гонадотропных гормонов и поступление их в кровяное русло, что влечет за собой развитие гонад, начало гаметогенеза и дальнейщее протекание полового цикла.

Теоретически синхронизация эндогенного годового ритма с циклом внешних условий может осуществляться все время, но автономность эндогенного ритма позволяет проводить такую «подстройку» лишь в определенные периоды; в этом случае остальная часть цикла идет путем свободного отсчета времени от момента «коррекции».

В этом смысле большое биологическое значение имеет фаза фоторефрактерности (нечувствительности к стимулирующему действию светового режима), наступающая в годовом цикле жизни большинства видов птиц вслед за фазой весенней фотостимуляции. Биологическое значение этой фазы заключается в том, что «отключение» стимулирующей роли длинного светового дня дает возможность птицам внетропических широт прекращать половую активность в середине лета, когда длина светового дня еще в состоянии стимулировать половую активность (рис. 81).

Таким образом, фоторефрактер- ность выступает как адаптация, предупреждающая возможность размножения в такие сроки, когда выращивание и выкармливание молодняка может совпасть с наступл-ением неблагоприятных условий. В тропиках фоторефрактерная фаза может определять цикличность размножения, свойственную ряду видов этих широт, несмотря на неизменную длину дня в течение всего года. По механизмам контроля фоторефрактерность принципиально отличается от гормональной регуляции по системе обратных связей.

Фоторефрактерность наступает автоматически на основе эндогенной программы, которая ежегодно корректируется во время начала весенней фотостимуляции; таким образом, периодичность наступления фазы нечувствительности к фотопериоду регулируется фотопериодом так же, как и другие сезонные явления.

Конкретные сроки наступления фоторефрактерности отсчитываются как определенное число дней от начала весенней фотостимуляции (у зябликов, например, через 28 дней). Возможно, что для стимуляции фоторефрактерности требуется более длинный день, чем для стимуляции полового цикла.

После установления рефрактерности она поддерживается длинными фотопериодами; в экспериментах длинные фотопериоды в состоянии продлить, а короткие — досрочно прервать фазу фоторефрак- терности. Регуляция фоторефрактерности осуществляется, видимо, на уровне гипоталамуса. В экспериментах с домовыми воробьями было показано, что трансплантация самцам, находящимся в состоянии фоторефрактерности, гипоталамусов фотостимулирован- ных птиц вызывает рост и развитие гонад; пересадка гипофизов и семенников не вызывает этого эффекта.

Совместная подсадка гипоталамуса от фотостимулированных птиц с гипофизом и семенником от фоторефрактерных стимулировала рост гонад (Laws, 1961; Новиков и др., 1966). Окончание фоторефрактерного периода — более постепенный процесс, чем его наступление.

У большинства исследованных птиц рефрактерность прекращается поздней осенью на фоне короткого светового дня, не обладающего стимулирующим действием на гонады. Продолжительность фоторефрактерной фазы, возможно, используется как синхронизатор начала полового цикла у птиц, мигрирующих в экваториальную зону; у видов, зимующих в более высоких широтах, синхронизация полового цикла с астрономическим календарем происходит, как уже говорилось, ранней весной, т. е. после окончания фоторефрактерности.

Во время фоторефрактерного периода происходит частичная перестройка гонад после пройденного полового цикла. Показано, что в семенниках крякв секреторно истощившиеся в это время клетки Лейдига 1 заменяются новым поколением. Рднако в принципе рефрактерность для этого необязательна, ее главное биологическое значение заключается в регуляции сроков затухания размножения.

Это подтверждается существованием ряда видов (вяхири, буревестники и др.), не обладающих фоторе-фрактерностью, что для многих из них можно объяснить отсутствием экологических преград к повторяющемуся размножению. В тропиках, где фоторежим не может быть фактором, регулирующим сезонные циклы, периодичность размножения в значительной мере осуществляется на основе эндогенной, окологодовой ритмики.

Так, Zonotrichia capensis размножаются круглогодично, но это регистрируется лишь на популяционном уровне; каждая особь имеет свой половой цикл (чередование фаз сексуальной активности и покоя) протяженностью менее года, т. е. типичный цирканный ритм. Круглодичное размножение всей популяции возникает в результате десинхронизации индивидуальных циклов. Существенная роль эндогенных циклов у этого вида была выявлена также в опытах с птицами, перевезенными из Колумбии в Калифорнию. Здесь в условиях более короткого зимнего дня самцы сохраняли способность к размножению; искусственное увеличение длительности периода длинного дня не задерживало наступления регрессии семенников (Miller, 1965).

У птиц, мигрирующих на зиму из умеренных областей в экваториальную зону, начало развития гонад стимулируется, видимо, свободным отсчетом времени на базе эндогенного цикла. Световая стимуляция в этих условиях не имеет того значения, какое свойственно большинству других видов. Сезонность размножения и в тропических районах определяется экологическими условиями. Так, у колибри Glaucis hirsuta в Тринидаде начало размножения совпадает с началом цветения Heliconia behoi растения, нектаром которого преимущественно питается этот вид. Даже в очень константных условиях температуры, влажности и других климатических факторов на протяжении года размножение полевого воробья и желтобрюхого бюльбюля в Сингапуре сезонно и приурочено к первой половине года, когда наиболее многочисленны насекомые.

Можно предположить, что в основе такой сезонности лежат эндогенные циклы. В других случаях сроки наступления или прекращения размножения определяются сезонными изменениями климата.

Так, у многих видов засушливых районов тропического пояса периодичность размножения совпадает с сезонным наступлением дождей. Точные механизмы такой приуроченности не вполне изучены и, возможно, различны у разных видов.

В частности, у зебровой амадины Taeniopygia castanotis в Австралии, видимо, нет внешнего датчика времени в системе регуляции полового цикла. У взрослых особей этих птиц гонады постоянно находятся в состоянии умеренной активности; выпадение дождей стимулирует брачное поведение и на его основе — синхронизацию циклов и быструю активацию гонад.

У фламинго в юго-западной Африке также отмечено длительное пребывание гонад в состоянии, открывающем возможность их быстрой активации. Это позволяет птицам, размножение которых было прервано засухой или ливнями, начать гнездовой цикл немедленно по восстановлении благоприятных условий. У камышницы Gallinula chloropus в южной Африке успешное размножение связано с дождливым периодом; в это время репродуктивные циклы у птиц непрерывно следуют один за другим. Большую часть времени насиживают самцы, что позволяет самкам усиленно питаться и восстанавливать энергию для быстрого возобновления кладки.

Окончание периода дождей влечет за собой длительный перерыв в размножении. Но даже в условиях, когда регистрируется прямое влияние внешних условий на сроки размножения, в основе, видимо, лежит эндогенная программа, связанная с особыми формами фотопериодической регуляции. Длина светового дня, свойственная тропической зоне, достаточна для стимуляции гонад; не исключено, что отмеченная выше постоянная (точнее — длительная) готовность к размножению определяется именно этим.

С другой стороны, регулярное наступление рефрактерности, как уже говорилось, определяет собой сезонность размножения,свойственную и многим тропическим птицам. Во всяком случае, в опытах с Zonotrichia capensis искусственная световая стимуляция подавляла влияние осадков и засухи, которые имеют решающее значение в регуляции размножения этого вида в природных условиях.

Прямое корректирующее влияние факторов внешней среды отмечается не только у экваториальных видов, но и у большинства птиц более высоких широт, общий репродуктивный цикл которых находится под фотопериодическим контролем. Показано влияние температуры на фотостимулированное ранней весной развитие гонад: понижение температуры (особенно выходящее за рамки обычных для данного района колебаний) тормозит развитие гаметогенеза, повышение температуры нередко ускоряет этот процесс.

Хорошо известно влияние на интенсивность размножения обилия и доступности пищи. В целом система физиологической регуляции циклов размножения птиц выглядит достаточно сложной. В основе ее лежит центральный контролирующий механизм, представленный взаимосвязанными функциями цепи гипоталамус — аденогипофиз —- гонады и действующий на базе эндогенных окологодозых (цир- канных) ритмов.

Первичным регулятором этой системы, определяющим синхронизацию эндогенных ритмов с циклами внешних условий, являются для подавляющего большинства птиц (кроме постоянных обитателей экваториальной зоны) сезонные изменения фотопериода. Фотопериод может выступать как фактор, непосредственно влияющий на деятельность контролирующего механизма (весенняя фотостимуляция системы гипоталамус — гипофиз — гонады) и как фактор-синхронизатор, определяющий «точку отсчета» эндогенной программы (регуляция сроков наступления рефрактерности).

На фоне этой генеральной регуляции половых циклов действует сложный комплекс факторов внешней среды (метеоусловия, наличие характерных мест для устройства гнезда и подходящих строительных материалов, доступность полноценных кормов, взаимная поведенческая стимуляция половых партнеров и т. п.), которые способны модифицировать сроки и скорость размножения в соответствии с конкретными условиями, а подчас — и полностью приостановить половой цикл.

Сезонные и вызванные спецификой внутрипопуляционных отношений изменения чувствительности организма к внешним воздействиям еще более усложняют этот процесс. Интеграция этих механизмов обеспечивает протекание размножения в экологически оптимальные сроки при самом широком диапазоне конкретных условий гнездования различных видов.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:54:26