Регуляция солевого обмена птиц

Водный обмен теснейшим образом связан с обменом минеральных солей. С эколого-физиологической точки зрения это определяется прежде всего тем, что дегидратация организма или введение с питьем и пищей избытка солей равным образом нарушают осмотическую концентрацию плазмы и тканевых жидкостей, т. е. вызывают вполне аналогичный физиологический эффект.

Поэтому в аридных условиях возникает биологическая задача не только экономии водных потерь, но и выведения избытка солей, возникающего при водном дефиците. Положение усугубляется тем, что многие пустынные виды птиц часто пользуются водой из соленых источников.

У наземных птиц выведение избытка солей происходит через почки, которым присуща не только регуляция выведения влаги, но и способность к активной секреции солей.

Эта функция свойственна всем птицам, однако развита она ;в различной степени в зависимости от экологической специфики и особенностей строения того или иного вида. Так, у куликов (бекас, дупель, черныш, чибис, большой улит, перевозчик), у которых избыток солей выделяется только через почки, концентрация хлоридов в моче составляет 200—400 мм/л, тогда как у чаек, обладающих хорошо развитыми солевыми железами (см. ниже),— только 100 мМ/л.

У пересмешника Nesomimus macdonaldi, который кормится беспозвоночными в приливной морской зоне и подолгу не пьет пресной воды, отношение максимальной концентрации хлоридов в моче к содержанию их в плазме составляет 3,4—4,1, а у близкого вида N. pasvulus — 3,2—3,6.

У виргинской куропатки, населяющей влажные биотопы, максимальная концентрация натрия в моче при искусственной солевой нагрузке составляет 284 мэкв/л, у заселяющей окраины пустынь калифорнийской куропатки — 365, а у пустынной — 470 мэкв/л. При полном лишении воды масса тела у птиц этих трех видов снижалась соответственно на 3,7, 2,8 и 2,2 % в день.

Еще более высокая концентрация натрия в моче отмечена у обитающего в соленых маршах саванного воробья. Связь способности почек к экскреции солевых растворов высокой концентрации с экологическими особенностями видов демонстрирует табл. 8. Специфические условия водно-солевого обмена складываются у морских птиц и обитателей морских побережий.

Эти виды регулярно используют для питья морскую воду (средняя концентрация около 30 %0), а также получают много солей с пищей (морские беспозвоночные и рыба). Естественно, при таких условиях возникает необходимость интенсивного выведения из организма избытка полученных при этом солей. Однако выведение солей через почки, в свою очередь связано с расходованием воды, что биологически невыгодно.

Видимо, это обстоятельство послужило причиной формирования у таких видов специфического органа, секретирующего соли,— так называемых солевых (или носовых, назальных, надорбитальных) желез. Эти железы были описаны еще в XVII в., но лишь с 1957— 1958 гг. К. Шмидт-Нильсеном и его сотрудниками была определена их функция.

Назальные железы выводят из организма преимущественно одновалентные ионы: СИ, Na+ и в меньшей степени (в отношении примерно 1 : 30) К+; двухвалентные ионы (Mg++ и SO4—), а также значительное количество ионов калия выводятся через почки. Установлено, что для носовой секреции требуется меньше воды, чем при выведении солей через почки; при этом у типично морских птиц (бакланы, альбатросы и др.) концентрация ионов натрия и калия в секрете солевых желез в два раза выше, чем в моче (Schmidt-Nielsen, 1960).

Строго говоря, солевые железы имеются не только у морских птиц, но у подавляющего большинства сухопутных видов они малы, слабо развиты и, видимо, не имеют существенного значения в водно-солевом обмене, тогда как у видов, экологически связанных с регулярной солевой нагрузкой (обитатели побережий, соленых болот и т. п.), и у морских птиц эти железы хорошо развиты.

Парные солевые железы расположены в углублении костей черепа над глазницей, имеют почковидную форму и снаружи одеты волокнистой соединительнотканной оболочкой (рис. 34). Внутренняя структура желез представлена трубочками, в стенках которых расположены секреторные клетки.

Отдельные трубочки сливаются в- общий проток, который открывается в носовую полость. При активном функционировании желез с клюва птиц регулярно стекают капли солевого секрета. Солевые железы не обладают постоянной активностью; продукция секрета начинается только в условиях солевой нагрузки. При этом железы увеличиваются в размерах.

Так, у чаек, получавших пресную воду, объем солевой железы составлял около 80 % от такового у птиц, которые пили соленую воду. У кряковых уток, зимой переходящих на потребление морской воды, масса железы увеличивается в 4 раза. На мембранах секреторных клеток появляются складки, заполненные митохондриями. Процесс секреции солей имеет активный характер и происходит с участием системы натриевого насоса, поддерживающего градиент концентрации вокруг апикальной мембраны секреторных клеток.

В клетках активных желез повышается количество АТФ-азы, связанной с перемещением ионов. Увеличивается также интенсивность окрашивания секреторных клеток суданом черным, что, вероятно, отражает усиление активности митохондрий. Наибольшей секреторной активностью обладают, повидимому, дистальные отделы трубочек; именно их длина особенно заметно изменяется при солевой нагрузке

Секреция солевых желез стимулируется повышением содержания солей в крови и увеличением ее осмотического давления. Рецепторы, реагирующие на увеличение тоничности плазмы, расположены в сердце или около него; таким образом, они отвечают на изменение средней тоничности крови, поступающей от всех участков тела.

Природа этих рецепторов вполне аналогична классическим осморецепторам, контролирующим выделение антидиуретического гормона у млекопитающих: активация рецепторов происходит не под влиянием повышения концентрации растворенных в плазме веществ, а именно под действием повышения осмотического давления.

Поэтому в экспериментальных условиях можно вызвать стимуляцию солевых желез искусственным повышением содержания в крови крупномолекулярных веществ, не проникающих сквозь клеточные оболочки (например, сахарозы); напротив, повышение концентрации веществ, легко проникающих сквозь мембраны (например, мочевины), не активизирует эти железы.

Афферентные волокна, идущие от осморецепторов в ЦНС, расположены в составе блуждающего нерва; его перерезка или фармакологическая блокада прекращали ответ назальных желез на солевую нагрузку. В головном мозге сигналы от осморецепторов интегрируются, вероятно, на уровне гипоталамуса Эфферентная ветвь рефлекторной дуги СВЯЗана С глазничной ветвью лицевого нерва и с ее ответвлением — так называемым «секретаре ным нервом», ганглий которого расположен непосредственно у солевой железы

Искусственная стимуляция «секреторного нерва» вызывала секрецию у децеребрированных и анестезированных птиц (опыты на гусях). Такая стимуляция, в частности, вызывает расширение связанных с железой кровеносных сосудов и соответствующее увеличение кровотока, что, видимо, и лежит в основе интенсификации экскреции солей.

Показано, что для поддержания нормального функционирования солевых желез морских видов чаек необходим ток крови порядка 2—5 мл/мин на 1 г массы железы, что сопоставимо с током крови через почки млекопитающих. Гормональный контроль деятельности солевых желез осуществляется с помощью гормонов надпочечников. Опыты с удалением надпочечников или аденогипофиза показали важную роль системы гипофиз — кора надпочечников в этом процессе.

Введение оперированным птицам АК.ТГ и различных кортикостероидов подчеркивает роль кортикостерона в регуляции солевого обмена; у интактных уток введение 500 у 18 - оксикортико-стерона стимулировало функцию солевых желез. Экспериментально показана взаимосвязь нервной и гуморальной регуляции: вызванные нервным путем изменения вазомоторных реакций оказывали влияние на условия накопления кортикостерона в солевой железе.

Реакция назальных желез на увеличение солевой нагрузки организма осуществляется очень быстро: появление первых капель секрета у серебристой чайки начинается еще во Время кормежки. В экспериментах при кормлении чаек рыбой и мидиями экскреция начиналась уже через 1—3 мин после приема, пищи. После нескольких дней бедной солями дйеты интенсйвность выведения солей снижалась.

Минимальный уровень солевой нагрузки, стимулирующий начало секреции, различен у разных видов и находится в отрицательной зависимости от размеров (массы) тела. Так, у чаек пороговая солевая нагрузка соответствует повышению осмотического давления плазмы на 10 % по сравнению с нормой.

Интенсивность функционирования назальных желез возрастает в прямой зависимости от величины солевой нагрузки, однако общий уровень секреции и ее реактивность различны у видов, отличающихся особенностями экологии.

У птиц, не связанных с потреблением соленой воды, носовые железы развиты слабо и практически не функционируют; при искусственной солевой нагрузке избыток солей выводится у этих видов только через клоаку. Развитие и интенсификация функции этих желез идут параллельно усилению связи с солеными водоемами.

На примере ржанкообразных хорошо показано, что длина секреторных трубочек, число долей в железе и ее общие размеры относительно невелики у куликов обитающих вдали от моря и редко появляющихся в прибрежной зоне. У куликов, регулярно встречающихся на морском побережье (например, песочники), а также у настоящих морских птиц эти показатели достигают максимальных величин.

Так, хорошо развиты солевые железы у чайковых и чистиковых птиц. У чаек концентрация одновалентных ионов в назальном секрете примерно в 4—5 раз выше, чем в плазме крови; описано, что чайка, получившая морскую воду в количестве 10 % от массы тела, освободилась от избытка солей за 3 ч.

У крачки Sterna hirundo концентрация хлористого натрия в секрете носовых желез примерно в 6 раз выше, чем в клоакальной жидкости. При внутривенном введении раствора поваренной соли, через носовые железы выделяется до 16 % избытка соли. У уток в течение 5 ч после внутривенной инъекции хлористого натрия экскретировалось 55—87 % введённого вещества, в том числе 42—58 % путем назальной секреции и 9—25 % через клоаку.

У бакланов общее выведение хлористого натрия через почки и путем назальной секреции примерно одинаково, однако концентрация соли в назальном секрете примерно вдвое выше, чем в моче. У пингвина Гумбольдта носовая секреция играет уже главную роль в выведении хлористого натрия, этим путем его удаляется из организма в 10 раз больше, чем выводится через почки.

Близок к этому уровень секреции солевых желез у альбатросов — птиц, подобно пингвинам, пьющих почти только соленую воду. Важная роль экологии в определении уровня функционирования солевых желез подчеркивается сравнением величины солевых желез у птиц, гнездящихся на Шпицбергене и других островах Арктики, и у птиц Скандинавии. Это сравнение показало, что независимо от таксономической принадлежности солевые железы лучше развиты у птиц, обитающих в высокой Арктике, поскольку в питании этих птиц главное (если не ислючительное) значение имеют морские организмы.

Концентрация секрета солевых желез также имеет видовые отличия, коррелирующие с особенностями экологии разных видов. В пределах одного вида, а тем более у одной особи концентрация секрета довольно постоянна; в порядке приспособления к меняющимся условиям солевой нагрузки изменяются главным образом скорость экскреции и общее количество выделенного секрета.

Данные этой таблицы, в частности, показывают зависимость концентрационной способности солевых желез от режима питания. Так, бакланы, питающиеся рыбой, имеют относительно невысокую концентрацию назального секрета. Чайки, в значительном количестве потребляющие беспозвоночных, а потому получающие больше солей в пище, имеют более концентрированный секрет, а у буревестников — океанических птиц, питающихся главным образом планктонными ракообразными, концентрация секрета солевых желез наиболее высока.

Показано, что у люрика Plotus alle секреция носовых желез в состоянии обеспечить ежесуточное выведение всех солей, полученных с пищей. Из сказанного ясно, что назальные железы имеют очень большое значение в общем солевом балансе организма птиц, по своей биологии связанных с поступлением в организм избыточного количества солей. Насколько облигатно это их значение, пока не установлено.

С другой стороны, удаление солевых желез у некоторых видов чаек не вызывало ухудшения их состояния. Не исключено, что относительная роль солевых желез в регуляции водно-солевого обмена различна у экологически отличающихся видов. В литературе почти нет указаний на солевое голодание птиц; видимо, с пищей они получают достаточное количество солей.

Лишь у зерноядных птиц в сезоны наиболее однообразного питания (чаще всего зимой) может проявляться временный недостаток солей в пище. Имеются наблюдения, показывающие, что клесты, чижи, чечетки активно разыскивают и склевывают смоченный мочой снег; голуби иногда поедают пустые раковины моллюсков. Отмечено, что самки красноклювых ткачиков Quelea quelea перед откладкой яиц начинают поедать известковую гальку и скорлупу; у самцов этого не наблюдалось (Jones, 1976).

Вообще в период яйцекладки может ощущаться недостаток солей кальция; отмечено, что в это время птицы часто потребляют пищу с большим содержанием кальциевых солей. Так, песочники, обитающие в арктических тундрах Аляски, летом заглатывают кости леммингов.

Отмечено, что в конце периода яйцекладки у самок этих видов нередко обнаруживаются декальцинированные участки в костях черепа. У этих же видов молодые птицы также склевывают кости леммингов, что, вероятно, связано с формированием скелета. Скле- вывание костей отмечено и для ряда других видов птиц. В какой-то мере минеральные вещества могут, видимо, извлекаться из состава гастролитов.

В опытах с фазанами, в частности, было выяснено, что в заглатываемой птицами гальке уменьшается содержание кальция, магния, бария и (в меньшей степени) некоторых других элементов; показано, что усвоение этих элементов происходит в желудке (Vance, 1971). Все же этот путь минерального питания вряд ли может быть достаточно эффективным и является лишь добавкой к тому количеству солей, которое нормально поступает с пищей.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF |