Род Горных, или каменных, козлов
Виды среднего размера, плотного, иногда довольно тяжелого сложения, с довольно толстыми сильными ногами, типичного «козлиного» склада. Метакарпальные кости (сравнительно с p. Ovis) относительно короткие и толстые (большой диаметр диафиза составляет более 10% длины кости).
Лицевые части черепа развиты нормально. Зароговая часть черепа относительно удлиненная. Лобнотеменная область изогнута сильно. Череп пневмати- зирован довольно значительно. Этмоидального отверстия нет, или оно развито слабо.
Носовые кости нормального строения и сочленяются с лобными, слезными, верхнечелюстными и межчелюстными костями. Верхние отростки межчелюстных костей длинные и вклиниваются между носовыми и верхнечелюстными костями или соприкасаются с ними.Носовое отверстие не увеличено,и слезная кость нормального строения и положения (не достигает носового отверстия).
Вдавления (слезной ямки) на ней нет, как и продольного гребешка. Подглазничное отверстие большое и нерезко ограниченное спереди. Основная часть костных стержней рогов не удлинена, г. е. расстояние от края рогового чехла до верхнего края глазницы меньше вертикального диаметра глазницы.
Профиль зароговой части выпуклый. Венечный шов обычно не образует большого, направленного вперед угла — он или более или менее прямой,или образует небольшой угол. Гребни на теменных костях сближены (наименьшее расстояние между ними обычно меньше длины теменных костей по средней линии). Зубная формула:
Заднее и среднее вертикальные ребра на- наружной поверхности верхних предкоренных не развиты. Рога у самцов большие и массивные, обычно саблевидные, изогнутые назад в одной плоскости. У некоторых видов они идут сначала вверх и в стороны, а в концевой части внутрь и вверх, т. е. образуют как бы часть очень пологой спирали (гетеронимный загиб рога; см. стр. 603, 614, 615), или скручены более или менее крутой (тоже гетеронимной) спиралью (винтообразные), причем главная ось спирали прямая.
В поперечном разрезе рог округлый, более или менее треугольный с плоской передней поверхностью, линзообразный или каплевидный. На передней поверхности или ребре рога имеются болыпиебугры или она более или менее ровная, только рубчатая, или несет неправильные поперечные валики. Роговое вещество всегда черное.
У самок рога очень малы, прямые, несколько изогнутые назад и сжатые с боков. Морда нормальная (не вздутая и не удлиненная в виде хобота), голого поля на конце морды нет. Ноздри направлены вперед.
Преорбитальных, паховых, карпальных желез нет. Копытных желез нет,или они развиты лишь у некоторых видов (С. ibex, С. pyrenaica) и только на передних конечностях. У самцов на нижней поверхности хвоста имеются особые железы, издающие резкий специфический запах (запах козла).
Хвост в сечении треугольный с плоской голой нижней поверхностью; его длина вместе с волосами больше длины уха; хвостовых позвонков 9—13. Волосяной покров обычно равномерной длины, относительно короткий (не косматый), у самцов на подбородке хорошо развитая, иногда довольно длинная борода.
В виде исключения на нижней поверхности шеи и на груди волосы сильно удлинены и образуют подвес, очень пышный в зимнем мехе. Окраска обычно одноцветная, темная, коричневых и серых тонов, в некоторых случаях со значительными светлыми полями и темным и светлым рисунком на конечностях.
Обычно имеется резкий сезонный диморфизм в густоте и длине меха, иногда в его окраске. Половой диморфизм довольно резок — самки меньше,с маленькими и простыми рогами, без бороды и подвеса или со слабым развитием их и без хвостовых желез. Сосков 2 (бывает 2 дополнительных, рудиментарных).
Горные животные, связанные со скалистыми, обычно наиболее крутыми участками, большей частью на значительных, часто крайних, высотах, но в некоторых частях ареала на очень низких уровнях (на уровне моря или почти на уровне моря).
Обычно держатся небольшими группами, но некоторые виды иногда образуют довольно большие скопления. Ареал рода занимает горные области Южной Европы, Северо-Западной Африки, Передней, Средней и Центральной Азии и северо-западной Индии.
Козлы водятся (восстановленный ареал) по всему Пиренейскому полуострову, в Альпах, на островах Греческого архипелага (Циклады и Южные Спорады), на Крите, в горах Малой Азии (во всяком случае, на Тавре и, по крайней мере, Булгар-Даге), на Кавказе, в горах Ирана, Афганистана, Белуджистана, Средней Азии на север до Большого Балхана, Киргизского хребта (в Каратау нет) и Тарбагатая, на Алтае, в Саянах, в горах северной Монголии и Кашгарии (Восточный Тянь-Шань), в западной части Куньлуня (по-видимому, исключая Кэрийский хребет), в КаРакоруме, в Гималаях от Кашмира к востоку до Кума она включительно и в северном Пенджабе, в западном Синде, в юго-восточной, южной и юго-западной частях Аравийского полуострова, включая Гадра- маут, в Сирийском р-не ОАР, Палестине, в Египетском р-не ОАР (на севере почти до Каира), в северной Эритрее, Судане, Нубии и Эфиопии (Симиен).
В соответствии с размещением горных областей ареал разбит на ряд участков, более или менее, в некоторых частях очень сильно, изолированных друг от друга. Козлы при соответственном изрезанном рельефе способны жить на очень низких уровнях и можно считать, что в отдаленном прошлом ареал, вообще говоря, не был столь сильно раздроблен.
В некоторых местах козлы истреблены (частью очень давно), и естественные разрывы между отдельными участками увеличены искусственно. В зоогеографическом смысле козлы должны, по-видимому, считаться переднеазиатской группой.
Род Capra представляет собой достаточно хорошо отграниченную группу, однако, отношения ее с другими родами трибы довольно близкие (ближе, чем отношения родов в трибе Rupicaprini). Это касается прежде всего отношений с p. Ovis (бараны).
Типичные представители обоих родов {Capra и Ovis), трактуемых в их обычном более узком смысле, отличаются очень хорошо, и зоологические различия между «козлом» и «бараном» достаточно наглядны. Вместе с тем, при многообразии видов козлов и исключительно широкой и глубокой географической изменчивости обоих видов баранов диагносцирование этих родов представляет затруднения.
Разделяющие их признаки (см. приводимые характеристики) иногда носят недостаточно конкретный характер, изменчивы географически, по полу и возрасту и т. п.
Так, например, при всей резкости различий в строении рогов обеих этих групп отдельные формы из той и из другой имеют очень сходные, в сущности, одинаково построенные рога (пиренейский козел и дагестанский тур, С. pyrenaica и С. cylindricornis — с одной стороны, и переднеазиатские бараны группы ophion — с другой).
Вопрос усложняется тем, что центральноазиатский нахур и африканский гривистый баран, выделяемые обычно в отдельные роды Pseudois и Ammotragus, занимают по ряду признаков или по комбинации признаков, в сущности, промежуточное положение между родами Capra и Ovis.
Так, например, гривистый баран имеет хвостовые железы, типичные для козлов, у него нет и межкопытных желез и т. п. В силу этих причин мнения разных исследователей о систематическом положении и значении указанных видов очень сильно расходятся.
Крайние мнения сводятся к тому, что одни, оставляя за каждой из форм родовой ранг, считают их в сущности козлами с некоторыми признаками баранов, другие прямо включают их в род Ovis, придавая им лишь подродовое значение. Здесь указанные формы рассматриваются традиционно в качестве отдельных родов, хотя идея о включении их в род.
Ovis представляется во многом обоснованной. Напрашивающееся на основании особенностей гривистого барана и нахура соединение родов Capra и Ovis в один род, однако, преждевременно и едва ли рационально. Положение p. Hemitragus (тары, полукозлы) более изолированное, хотя он и обнаруживает признаки большой близости к козлам; родовая самостоятельность его общепринята. Одновременно Hemitragus проявляет черты известного сходства с Rupicaprini и как бы связывает их с Caprini. Он представляет собой наименее типичную форму Caprini, начинающую ряд, заканчивающийся родом Ovis (бараны).
Ископаемый материал по Capra мал и не дает возможности судить о непосредственном происхождении и связях рода. Он известен только с нижнего плейстоцена Европы и Азии с территории современного ареала или на небольшом удалении от современных границ его. Замечательно обитание в прошлом диких козлов в Англии и Ирландии. Вымершие роды трибы известны с нижнего плиоцена.
Ископаемые козлы относятся к современным видам: или к одному, или к немногим вымершим, из которых лучше известен С. prisca. Он близок к современному бородатому (безоаровому) козлу, С. aegagrus и, может быть, представляет собой не особый вид, но лишь форму последнего.
Неоднократно делались попытки придать отдельным (в сущности, всем) видам рода самостоятельное родовое значение (см. выше в синонимике рода). В этом нет надобности и за этими именами невозможно сохранение даже под- родового значения. Исключение может быть сделано лишь для винторогого козла С. falconeri. который противостоит всем остальным видам по форме и изгибу рогов и некоторым другим признакам (подвес).
Таким образом, в роде два подрода: Orthaegoceros Trouessart, 1905 с одним видом С. falconeri и Capra Linnaeus, 1958, в который входят все остальные. В противоположность большинству групп полорогих (и копытных вообще), где система — в том, что касается видового состава, в результате новых ревизий в значительной мере упрощена и тем приведена в ясность, вопрос о структуре рода еще продолжает вызывать разногласия.
Основные единицы — виды или группы рас, в пределах рода обозначены вполне четко и весь вопрос сводится к тому, как их рассматривать и как группировать. За последние десятилетия в общем достаточно ясная картина этих единиц из-за стремления некоторых авторов к обязательному объединению и сокращению числа видов запутана и приведена в неестественное состояние.
Некоторые новые системы представляют собой определенный шаг назад, тем более, что решительные перегруппировки и объединение видов были сделаны не в результате более глубокого изучения хотя бы краниологии и вообще новых морфологических, палеонтологических или других подобных данных, но, главным образом, путем комбинирования давно известных особенностей структуры рогов, окраски ит. п., подчас с игнорированием или недостаточной оценкой зоогеографических и биологических данных. Богатство форм этой группы у нас (большинство) заставляет рассмотреть вопрос о структуре рода подробнее.
Лидеккер (1913) принимал в роде 9 видов: центрально- и восточнокавказский тур С. caucasica (включая С. cylindricornis в качестве подвида); кубанский, или западнокавказский тур С. severtzovi, пиренейский козел С. pyrenaica-, сибирский козел С. sibirica; кубийский козел С. nubiana; абиссинский козел С. walie, бородатый, или безоаровый козел С. hircus и винторогий козел С. falconeri1.
Шварц (1935) рассматривал винторогого козла в качестве особого рода, в роде же Capra принимал всего один вид С. ibex, в котором объединял 11 форм, ранее признававшихся видами или подвидами. В пределах этого вида принимались две группы. В «северную» группу ibex включены три (!) кавказских тура — severtzovi, caucasica, cylindricornis, альпийский {ibex), пиренейский (pyrenaica) и сибирский (sibirica) козлы.
Для этой группы характерны рога с широкой передней поверхностью и с буграми; белые отметины на передних ногах слабы или отсутствуют. В «южную» группу hircus включены синайский козел (sinaitica), белуджистанская форма бородатого козла iplythi), номинальная форма его (aegagrus), нубийский козел (nubiana) и абиссинский козел (walie).
У этой группы отметины на ногах ясные, и имеется тенденция к образованию киля на передней поверхности рога. Эта схема, конечно, совершенно неудовлетворительна и неприемлема.
По обзору Эллермана и Моррисон-Скотта (1951) принимается 5 видов: безоаровый козел С. hircus, альпийский козел С. ibex, в который включена вся группа нубийского козла С. nubiana, кубанский (западнокавказский) тур С. severtzovi и сибирский козел С. sibirica, центрально- и восточнокавказский тур С. caucasica {С. cylindricornis считается его синонимом); пиренейский козел С. pyrenaica и винторогий козел С. falconeri.
Если отнесение группы nubiana к виду С. ibex с чисто морфологической стороны, может быть, и представляется возможным, то причисление сюда сибирского козла (С. sibirica) и кубанского (западнокавказского) тура (С. severtzovi) ни с систематической, ни с зоогеографической точки зрения неприемлемо. Хальтенорт и Трензе (1956), приняв в общем схему предыдущих авторов, пошли по этому пути еще дальше, вполне логично отнеся к виду С. ibex также и второй вид кавказского тура — С. caucasica {cylindricornis).
Они принимают, таким образом, 4 вида рода Capra {pyrenaica, ibex, aegagrus, falconeri). Наконец, в самые последние годы некоторые авторы включают в один вид ibex вообще всех козлов, включая даже винторогого С. falconeri, идя в этом отношении еще дальше Шварца (1935).
Такие «группировки» имеют мало общего с систематическим анализом, и их не приходится принимать серьезно. На современном уровне систематических и зоогеографических знаний, очевидно, естественнее всего принимать в роде 8 видов: пиренейский С. pyrenaica; альпийский С. ibex-, бородатый, или безоаровый С. aegagrus (С. hircus) нубийский С. nubiana; кубанский, или западнокавказский С. caucasica; дагестанский С. cylindricornis; сибирский С. sibirica и винторогий С. falconeri.
Эта схема и группировка видов — предварительные и весь вопрос о видовом составе p. Capra требует особого разбора, для которого здесь не место. С целью некоторого обоснования принятой группировки вкратце можно указать на следующее. По краниологическим и другим признакам все козлы очень близки друг к другу. Все виды, кроме бородатого С. aegagrus, строго викариируют.
С. aegagrus в восточной части Большого Кавказа живет вместе с дагестанским туром С. cylindricornis, не смешиваясь с ним. Ареалы нубийского козла С. nubiana (Сирия, Аравийский п-ов, Северо-Западная Африка) и альпийского С. ibex разделены ареалом бородатого козла С. aegagrus.
Оба вида туров Кавказа очень близки и относить их к разным группам (ibex и caucasica) нерационально. Вместе с тем, они своеобразны. Отнесение сибирского (центральноазиатского) С. sibirica к альпийскому виду С. ibex тоже требует специального разбора — его ареал отделен от ареала С. ibex ареалами бородатого козла С. aegagrus (частью, может быть, винторогого С. falconeri) и группы кавказских туров. Если относить к виду С. ibex группу нубийского козла С. nubiana, кавказских туров и сибирского козла, то нет оснований выделять в отдельный вид пиренейского (С. pyrenaica).
С точки зрения крайнего «объединительства» в таком случае следовало бы уж всех козлов от Пиренеев до Эфиопии и Центральной Азии объединить в один вид С. ibex, исключив из него лишь безоарового козла (С. aegagrus),по причине совместного обитания, с другим видом на Кавказе, и винторогого козла С. falconeri, хорошо отличающегося морфологически и живущего на одной территории с сибирским. Впрочем, в крайнем случае, возможно было бы присоединение к С. ibex и его.
Строго говоря, его отличия от некоторых других видов немногим больше, чем отличие, например, дагестанского тура С. cylindricornis от сибирского С. sibirica. Прецедентом по аналогии для широкого объединения видов горных козлов, казалось бы, мог служить географически весьма изменчивый вид горного барана Ovis аттоп.
Однако эта аналогия лишь чисто внешняя: у О. аттоп от Корсики идо Тибета как морфологически, так И географически, очень строго, последовательной постепенно, прежде всего в строении рогов, развивается одна система и линия признаков. У козлов на указанном протяжении (Пиренеи — Эфиопия — Кавказ — Центральная Азия) ничего подобного этой последовательности нет. Достаточно указать, что черты рога пиренейского козла С. pyrenaica имеются у дагестанского тура С. cylindricornis.
В сущности, этот же тип достигает максимального развития у винторогого козла С. falconeri, особенно, например, у формы chialtanensis, Рога типа альпийского козла С. ibex, крупные имеются в Центральной Азии, малые — на Западном Кавказе (С. «severtzovi»), среднего размера — на Аравийском полуострове и в Северо-Западной Африке (С. nubiana) и т. п.
Все формы и виды козлов свободно скрещиваются в неволе. Этот признак, однако, не может служить доводом в пользу объединения отдельных форм их в один вид: как известно, у видов, резко изолированных географически, репродуктивной изоляции в чисто физиологическом смысле может и не возникать, и это не мешает им быть хорошими видами.
Таким образом, принятая комбинация из 8 видов представляется наиболее естественной как в морфологическом, так и в географическом смысле. Указанные 8 видов составляют около 36,5% видов подсемейства. Из них 1 вид африканскопереднеазиатский (С. nubiana), 2 европейских (С. pyrenaica, С. ibex), остальные 5 — чисто азиатские.
Таким образом, по видовому обилию группа оказывается азиатской. Охотничьи животные. К роду Capra принадлежит домашний козел («Capra hircus»). Его предок — бородатый козел С. aegagrus, но возможно, что в образовании его приняли участие несколько видов (также С. ibex и falconeri) и он имел, таким образом, несколько центров доместикации.
В составе фауны СССР 5 видов — бородатый, или безоаровый, козел С. aegagrus Linnaeus, 1758; кубанский (западнокавказский) тур С. caucasica Gueldenstaedt et Pallas, 1783; дагестанский тур С. cylindricornis Blyth, 1841; сибирский козел С. sibirica Pallas, 1811 и винторогий козел С. falconeri Wagner, 1839, то есть около 62% видов рода и около 2% числа видов фауны СССР.
Распространение — горы Кавказа, Средней Азии и Южной Сибири. Горные формы, держащиеся в наиболее скалистых и изрезанных, преимущественно самых высоких частях массивов. Охотничьи животные, частью малочисленные и запрещенные к добыче. (В.Г.).
Литература. В. Г. Гептнер, А. А. Насимович, А. Г. Банников. Млекопитающие Советского Союза, том первый. Парнокопытные и непарнокопытные. Под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова
AOF | 08.10.2022 10:48:11