Световые реакции. Ботаника

Роль пигментов

Первый этап преобразования световой энергии в химическую это поглощение света. Пигмент представляет собой соединение, которое поглощает видимый свет. Некоторые пигменты поглощают свет любой длины волны и поэтому кажутся черными. Другие свет только определенной длины волны, а остальной пропускают или отражают. Хлорофилл это пигмент, который обусловливает зеленый цвет листьев; он поглощает в основном фиолетовые и синие лучи, а также красный свет, при этом отражая зеленый (поэтому он и кажется зеленым).

Спектр поглощения хлорофилла представлен на рис. 7-5 (спектр поглощения характеризует долю энергии поглощенного света в зависимости от длины волны). Доказательство того, что хлорофилл это основной пигмент, участвующий в фотосинтезе, заключается в сходстве его спектра поглощения со спектром действия фотосинтеза (рис. 7-6). Спектр действия определяет относительную эффективность различных длин волн света для таких светозависимых процессов, как фотосинтез, цветение, фототропизм (изгибание растения по направлению к свету).

Сходство спектра поглощения пигмента и спектра действия процесса считается доказательством того, что именно данный пигмент обеспечивает осуществление этого процесса (рис. 7-7). Когда пигменты поглощают свет и электроны поднимаются на более высокий энергетический уровень, дальнейшие события могут развиваться следующим образом:

(1) энергия электрона рассеивается в виде тепла;

(2) немедленно выделяется в виде световой энергии большей длины волны (это явление называют флуоресценцией, однако когда происходит испускание света с некоторой задержкой, то данное явление называют фосфоресценцией) или

(3) энергия запасается в форме химических связей, что и происходит в процессе фотосинтеза. Если выделить молекулы хлорофилла и осветить их, они флуоресцируют.

Иными словами, молекулы пигмента поглощают световую энергию, поэтому электроны немедленно поднимаются на более высокий энергетический уровень, а затем спускаются на более низкий, при этом выделяя большую часть поглощенной энергии в виде света. Свет, поглощенный изолированными молекулами хлорофилла, не может преобразоваться в какую-либо другую форму энергии, полезную для живых систем. Хлорофилл способен преобразовать энергию света в химическую только в комплексе с определенными белками, находящимися в тилакоидах.

Фотосинтетические пигменты

Пигменты, которые участвуют в процессе фотосинтеза, это хлорофиллы, каротиноиды и фикобилины. Обнаружено несколько форм хлорофилла, которые различаются по молекулярной структуре. Хлорофилл а (рис. 7-8) характерен для всех фотосинтезирующих эукариот и цианобактерий. Полагают, что это основной пигмент, участвующий в процессах фотосинтеза у данных организмов. Сосудистые растения, мхи, зеленые и эвгленовые водоросли содержат и хлорофилл Ь. Это вспомогательный пигмент, который расширяет спектр поглощения света в процессе фотосинтеза.

Когда молекула хлорофилла b поглощает свет, то возбужденный электрон передает свою энергию хлорофиллу а, который затем в процессе фотосинтеза преобразует ее в энергию химических связей. Поскольку хлорофилл b поглощает свет других длин волн, нежели хлорофилл а, то тем самым расширяется диапазон длин волн, которые могут использоваться для фотосинтеза (рис. 7-7).

Содержание хлорофилла b в листьях зеленых растений составляет в целом 1/4 общего количества хлорофилла. У некоторых групп водорослей, в основном бурых и диатомовых, вместо хлорофилла b функционирует хлорофилл с. Фотосинтезирующие бактерии (не цианобактерии) не могут использовать электроны воды и поэтому не выделяют кислород.

Они содержат либо бактериохлорофилл (пурпурные бактерии), либо хлоробиум-хлорофилл (зеленые серные бактерии). Хлорофиллы b и с, а также фо.тосинтетические пигменты бактерий это химические вариации основной структуры, показанной на рис., 7-8. В преобразовании энергии участвуют и другие типы пигментов каротиноиды и фикобилины.

Энергия, поглощенная вспомогательными пигментами, должна быть перенесена на хлорофилл а; заменить его в процессе фотосинтеза данные пигменты не могут. Каротиноиды это красные, оранжевые или желтые жирорастворимые пигменты, обнаруженные в хлоропластах и у цианобактерий. Подобно хлорофиллам, каротиноиды хлоропластов погружены в тилакоидные мембраны.

В хлоропластах обычно присутствуют две группы каротиноидов каротины и ксантофиллы (последние в отличие от каротинов содержат кислород). Бета-каротин, обнаруженный в растениях, служит основным источником витамина А, необходимого человеку и животным (рис. 7-9). В зеленых листьях каротиноиды маскируются большим количеством хлорофилла. Фикобилины характерны для цианобактерий и хлоропластов красных водорослей.

В отличие от каротиноидов фикобилины растворяются в воде. ционного центра, где локализована специальная молекула хлорофилла а. Когда эта молекула поглощает световую энергию, электроны поднимаются на более высокий энергетический уровень и переносятся на молекулу акцептора, вызывая поток электронов.

Таким образом, молекула хлорофилла окисляется и становится положительно заряженной. Имеются доказательства существования двух типов фотосистем. В фотосистеме I реакционный центр образован специфической молекулой хлорофилла а и обозначается как Р700 (Р означает пигмент, от англ. pigment; 700 оптимум поглощения, нм). Реакционный центр фотосистемы II тоже образован специфической молекулой хлорофилла а и обозначается Р680 (оптимум поглощения при 680 нм). В целом обе фотосистемы работают синхронно и непрерывно. Однако, как будет показано ниже, фотосистема I может функционировать отдельно.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 16:39:27