Рост и размножение насекомых

Почти все насекомые раздельнополы. Только немногие, например обитающая в гнездах термитов муха Termitoxenia, гермафродиты. В некоторых местах в Калифорнии гермафродитом оказался и австралийский желобчатый червец (стр. 280): у него часть половых клеток превращается в сперматозоиды, часть в яйца, и самооплодотворение происходит внутри особи, имеющей вид самки; иногда часть яиц бывает не оплодотворена — из них развиваются самцы, утратившие биологическое значение. Но в общем для насекомых характерна раздельнополость.

У многих насекомых хорошо выражен половой диморфизм, т. е. самцы и самки сильно отличаются друг от друга. Иногда это признаки, связанные у самок с приспособлением к откладке яиц.

Так, очень длинные яйцеклады, отсутствующие, конечно, у самцов, есть у самок наездников (рис. 364), рогохвостов (табл. 50, 5), кузнечиков (табл. 29) и других насекомых. У многих хрущей самки, зарывающиеся в землю для откладки яиц, имеют голени более расширенные, чем самцы.

Таких примеров много. Нередко при большой массе откладываемых яиц самки бывают более грузными, чем самцы, и хуже летают, что в итоге приводит к тому, что у самок редуцируются крылья, и тогда самки нередко деградируют.

Так, например, у бабочек-мешечниц (Psychidae) и у наших жуковсветляков (Lampyris noctiluca) самки личинкообразные, без всяких зачатков крыльев, у ложнощитовок (Lecaniinae) тело неподвижной самки утрачивает сходство с насекомыми вообще — кажется выступом коры (рис. 215), а у щитовок (рис. 214) — утрачивает все конечности. Самцы же у перечисленных насекомых имеют облик нормальных насекомых.

Редко бывают обратные соотношения (например, у инжирного опылителя — рис. 363, 7, S), когда самец бескрылый, а самки крылаты. Иногда различия в строении самцов и самок не имеют такого явного приспособительного значения.

Так, у бабочек-голубянок (Lycaena) голубые крылья имеют только самцы, а у самок крылья коричневые, незаметные. Иногда самцы и самки различаются по строению ротовых органов. Так, у самки жука-оленя жвалы развиты нормально, а у самца гипертрофированно изменены, лревратясь только в «турнирное оружие», как и у настоящих оленей. У самца жука-носорога на голове рогообразный вырост, которого нет у самки, и т. п.

Нередко у насекомых наблюдается полиморфизм, когда, например, у общественных насекомых (пчелы, термиты) разные особи выполняют разные функции, обеспечивающие сохранение вида Так, у пчел есть способные к размножению самки (матки) и рабочие особи — самки с недоразвитыми половыми железами, обеспечивающие снабжение пищей всей колонии.

По всему облику эти самки сильно разнятся друг от друга. Еще более разительны различия у муравьев, у которых самки крылаты, а рабочие совершенно бескрылы; у термитов много форм: рабочие, солдаты и др. Резко выражен полиморфизм у тлей, у которых самки бывают бескрылыми или крылатыми, партеногенетическими или оплодотворяемыми в зависимости от условий освещения, питания, температуры

Обычным способом размножения у насекомых является обычное половое размножение, но нередко наблюдается и партеногенез, чаще встречающийся у насекомых, самки которых бескрылы. Партеногенез обычен у тлей, щитовок, долгоносиков-скосарей, бескрылых эмбий, палочников и др. Оплодотворение у низших насекомых (чешуйницы) наружно-внутреннее: самец откладывает на землю сперматофор, а самка подбирает его с земли при помощи половых придатков.

Близкий способ оплодотворения у низших групп крылатых насекомых как с неполным (таракановые, богомолы, кузнечики, сверчки), так и с полным (верблюдки, вислокрылки, сетчатокрылые) превращением. У них самка подхватывает находящийся ниже ее брюшка сперматофор своими половыми придатками в момент его откладки самцом (рис. 123).

Этим достигается сокращение срока пребывания сперматофора во внешней среде. У более высокоорганизованных групп насекомых (бабочки, жуки, двукрылые) самец вводит сперматофор в половое отверстие самки с помощью совокупительного органа, благодаря чему семенная жидкость ни мгновения не остается во внешней среде, т. е. оплодотворение внутреннее.

А так как при этом защитная роль оболочки сперматофора становится излишней, при внутреннем оплодотворении часто в половое отверстие самки вводится не сперматофор, а непосредственно семенная жидкость. Большинство насекомых откладывает яйца. У разных видов форма яиц очень разнообразна (табл. 20).

У насекомых яйца покрыты скорлупой, защищающей их от неблагоприятных воздействий, причем скорлупа образуется до оплодотворения яйца. Сперматозоид проникает в яйцо через особое отверстие в скорлупе, находящееся против ядра яйцеклетки — через так называемое микропиле. Привылуплении личинка обычно прогрызает оболочку яйца (табл. 21).

В некоторых случаях можно заставить яйца развиваться и без оплодотворения у тех видов, у которых нормально требуется оплодотворение. Такой «искусственный партеногенез» был впервые получен московским зоологом А. А. Тихомировы м на яйцах тутового шелкопряда в конце прошлого века.

А недавно тоже в Москве Б. Л. Астауров добился развития шелкопряда только за счет ядра сперматозоида, убив в яйце рентгеновскими лучами ядро, полученное от материнского организма.

Такой «андрогенез» представляет огромный теоретический интерес для определения роли ядра в наследственности. У шелкопряда роль ядра оказалась решающей, полученный андрогенетический шелкопряд имел все признаки отца и никаких признаков матери, хотя материнской плазмы в яйцеклетке много больше, чем отцовской в сперматозоиде.

Для представителей всех групп водных беспозвоночных, перешедших к жизни на суше (в почве), а также для всех групп низших наземных членистоногих, тоже тесно связанных с почвой, характерно то, что у них из яйца выходит молодой организм, очень похожий на взрослый. Это относится и к связанным с почвой низшим насекомым — щетинохвосткам, у которых рост молодого организма не сопровождается существенными изменениями строения.

Вероятно, так развивались и предки насекомых, которые жили в таких же условиях. Такой тип развития условно можно назвать прямым развит ие м. Такое развитие возможно, если в течение всего периода после выхода из яйца животные ведут примерно однотипный образ жизни, обитая в одной и той же среде.

Правда, например, даже у чешуйниц наблюдается, что взрослые формы чаще покидают почву и другие укрытия, чем молодь. Выходы взрослой стадии из почвы на ее поверхность у предков современных насекомых были очень кратковременными, но биологическое значение их было велико — на открытой поверхности облегчается возможность встречи полов и легче происходит расселение. Взрослые формы, имеющие относительно меньшую поверхность тела, чем мелкие молодые, всегда легче выносят временный дефицит влаги (даже у самых влаголюбивых видов).

От временных переползаний на поверхности почвы взрослая стадия предков насекомых перешла к более длительным выходам из почвы, к расселению сперва путем такого же переползания, как по ходам в почве, а затем прыжками (махилисы).

Более подверженные иссушению спинные участки тела стали более плотными, над боками образовались боковые защитные выросты тергитов — «паранотальные выросты», характерные для многих наземных членистоногих; такие выросты могли дать начало зачаткам крыльев, с помощью которых взрослые насекомые могли сперва перейти к планирующему полету, а затем и к активному. На рисунке 85 приведена гипотетическая схема происхождения насекомых от червеобразных предков.

При переходе взрослой стадии насекомых к жизни в воздушной среде возможны были два пути эволюции. В одном случае и личинки стали переходить к такому же образу жизни, как взрослые. Но жизнь на открытой поверхности требует более сложного строения.

Поэтому у тех насекомых, у которых личинки ведут такой же образ жизни, как взрослые, но уже в открытой воздушной среде, они из яйца выходят на более высокой ступени развития, чем выходили их жившие в укрытиях предки. Это путь, по которому шло развитие насекомых с неполным превращением.

Другой путь эволюции был связан с тем, что личинки продолжали вести скрытый образ жизни в почве и в других укрытиях, приспосабливаясь к нему всё совершеннее, а взрослые насекомые вели открытый образ жизни, активно летая и отыскивая подходящие места для развития потомства. Приспособление ранних стадий к одному образу жизни, а взрослых к другому сделало невозможным переход из личиночного состояния во взрослое путем обычной линьки.

Потребовалась стадия куколки — стадия перестройки. Это путь развития насекомых с полным превращением. У насекомых с полным превращением личинки часто имеют очень упрощенное строение; например, у личинок мух нет ни ног, ни головы, весь их облик скорее напоминает червя.

Такая простота строения — своеобразное приспособление к развитию в запасах пищи. Более примитивные личинки насекомых с полным превращением похожи по внешнему виду на первичнобескрылых насекомых — у них 3 пары ног, а на конце брюшка бывают церки. Куколка насекомых — непитающаяся стадия, по общему облику более напоминающая взрослое насекомое, чем личинку.

На стадии куколки происходит разрушение специфических личиночных органов, осуществляемое в процессе разрушения личиночных тканей (гистолиз), и образование из скоплений особых клеток (имагинальные диски) тканей и органов взрослого насекомого (гистогенез). Чем больше отличается строение личинки от строения взрослого насекомого, тем сильнее процессы гистолиза в теле куколки.

Особенно сложные перестройки происходят у таких насекомых, как мухи, у которых в первые дни после окукливания основная масса внутренних органов куколки представляет жидкую кашицу. Основные типы куколок — свободная (рис. 261, 266, 317) и покрытая (рис. 327, 412).

Свободная куколка характеризуется тем, что у нее все придатки (ноги, усики, ротовые части, крылья) не только хорошо различимы, но и легко могут быть отделены иголочкой от поверхности тела, даже если они плотно прижаты (табл. 22).

У покрытых куколок придатки, хотя и заметны, но сливаются с общей поверхностью тела и не могут быть отведены иголкой от тела без повреждения насекомого (табл. 22).

Особый тип куколки — бочонковидный. Куколки этого типа характерны для высших мух (стр. 507), у которых роль оболочки куколки принимает последняя личиночная шкурка, которая перед окукливанием личинки сильно раздувается и затвердевает (рис. 423, 5).

Нередко стадия куколки называется «покоящейся». Такое определение неверно, так как, во-первых, в теле куколки идут интенсивные процессы перестройки организма, а во-вторых, у многих насекомых куколки производят энергичные движения.

Только бочонковидные куколки совершенно неподвижны, остальные же способны двигать хотя бы брюшком. Развивающиеся в воде покрытые куколки ручейников и комаров превосходно и очень активно плавают.

Куколки бабочки древесницы въедливой активно проползают из глубины хода, проложенного гусеницей в древесине, к тому месту, где находится отверстие, через которое выходит бабочка. У верблюдок (стр. 295) куколка бегает не менее проворно, чем личинка, а у некоторых мошек, как показал английский ученый Хинтон, куколка даже способна прогрызать шелковый чехлик, который перед окукливанием сплетает личинка.

У некоторых насекомых, ведущих очень сложный образ жизни в стадии личинки, наблюдается так называемый гиперметаморфоз. В тех случаях, когда личинки разного возраста имеют резко различающееся строение, переход одной формы личинки в другую сопровождается прохождением стадии перестройки, обычно неподвижной («ложнокуколка»).

Таким образом, при гиперметаморфозе имеются две стадии перестройки организма — ложнокуколка и куколка. Рост насекомых, как и всех членистоногих, сопровождается линьками (табл. 23, 24). Из всех открыточелюстных насекомых только у щетинохвосток линьки продолжаются и во взрослом состоянии, да у поденок есть одна линька уже окрылившихся насекомых. Остальные же насекомые во взрослом состоянии не линяют.

В личиночном возрасте обычно бывает 4 — 5 линек, но иногда их не бывает вовсе (некоторые паразитические перепончатокрылые) или их более 20 (личинки некоторых щелкунов, цикад).

Как и у всех животных с непостоянной температурой тела, скорость развития у насекомых зависит от температуры. В пределах примерно от 6 до 36° С при повышении температуры на каждые 10° скорость развития удваивается. Опытным путем было установлено, что для каждого вида насекомых можно установить то количество «тепла», которое требуется для развития. Наименьшая температура, при которой уже происходит развитие насекомого, называется температурным порогом развития (у большинства насекомых это 6 — 10°).

Среднесуточная температура выше этого «порога» называется эффективной. Для многих видов насекомых умеренной полосы определена та сумма среднесуточных эффективных температур, которая требуется для развития.

Как правило, в пределах области распространения того или иного вида в зависимости от местных условий года меняется конкретное число дней, требуемых для развития данного насекомого, но сумма эффективных температур остается величиной более или менее постоянной. Поэтому в зависимости от длины теплого (вегетационного) периода и от среднесуточных температур (обе величины закономерно изменяются при переходе из одних широт в другие) многие виды имеют разное число поколений.

Например, луговой мотылек (Loxostege sticticalis) — один из наших хорошо изученных широко распространенных видов вредителей — на севере области распространения (в нечерноземной зоне) дает одно поколение в году, в зоне лесостепи — два, на юге степной зоны — три, а в Закавказье даже четыре. Но многие виды дают меньше поколений в году, чем можно определить по сумме эффективных температур.

Бывает, что при благоприятных температуре и влажности развитие насекомого вдруг останавливается. Такая остановка развития имеет приспособительное значение для насекомого.

Например, на Украине гусеницы люцерновой совки (Chloridea dipsacea), развивающиеся из яиц, отложенных в начале лета, окукливаются и через 2 недели из куколок вылетают бабочки. Гусеницы, вышедшие из яиц, отложенных этими бабочками, развиваются примерно столько же времени, сколько развивались и гусеницы первого поколения, тоже окукливаются, но бабочки из этих куколок через 2 недели не выходят.

Куколки второго поколения, несмотря на благоприятные условия, останавливаются в развитии и зимуют. Такая остановка развития носит название глубокого покоя или диапаузы. Диапауза имеет явно приспособительный характер.

Если бы у люцерновой совки из куколок второго поколения бабочки вылетали в тот же год, из отложенных ими яиц вышли бы гусеницы, которые не успели бы закончить свое развитие. Уход в диапаузу связан с существенными изменениями обмена веществ насекомых — с накоплением избытка жира и т. п. «Сигналом», определяющим уход в диапаузу люцерновой совки, оказывается длина светового дня. Если гусениц держать при длинном световом дне, они дают быстро развивающихся куколок, а при сокращенном — диапаузирующих.

Температура, влажность — факторы очень изменчивые, зависящие от погоды. А вот длина дня для каждой зоны — величина строго определенная для каждого дня в году. Поэтому естественно, что приспособление к уходу в зимовку в подготовленном состоянии определяется таким постоянно действующим фактором. Ну, а выход из диапаузы в разбираемом случае связан с теми изменениями в организме, которые определяются действием зимних температур.

Только после морозного периода диапаузирующая куколка люцерновой совки снова способна к развитию. Так достигается то, что превращение куколки в бабочку осуществляется весной, когда ее потомству обеспечена обильная пища. В состояние диапаузы разные насекомые могут впадать на разных стадиях развития.

У саранчовых известна зародышевая диапауза (в стадии яйца), у желудевого долгоносика диапаузируют личинки, у люцерновой совки — куколки, у колорадского жука — взрослая стадия. Таким образом, развитие насекомых регулируется теми изменениями их состояния, которые вызываются условиями среды. Но, кроме того, развитие насекомых управляется и внутренними факторами. За последние 10 лет установлен ряд гормонов, регулирующих развитие насекомых.

Эти гормоны выделяются нервной системой (мозг, подглоточный ганглий) и специальными железами внутренней секреции — придаточными телами мозга. Для некоторых гормонов, например для гормона линьки (экдизона), уже известно химическое строение, тогда как другие гормоны, например «ювенильный гормон» (неотин), выделяемый придаточными телами, тормозящий созревание, известен только по физиологическому действию.

О влиянии на развитие «феромонов» (называемых также «телергонами») — веществ, выделяемых одними особями и влияющих на развитие других представителей того же вида, упоминалось ранее.

AOF | 19.10.2021 18:32:05