Рост и размножение ветвистоусых ракообразных

До тех пор пока условия жизни ветвистоусых рачков благоприятны, в водоемах встречаются только самки, откладывающие и вынашивающие в своих выводковых камерах неоплодотворенные яйца.

Число этих яиц различно не только у разных видов, но даже у различных особей одного вида. Разные виды дафний образуют до 50 или даже до 100 яиц на самку, босмины — до 16 яиц, а мелкие донные виды — не больше 2 яиц. Яйца развиваются в выводковой камере матери, где из них образуются сначала подвижные эмбрионы, а затем вполне сформировавшиеся маленькие рачки, покидающие выводковую камеру и приступающие к самостоятельному существованию.

Летом, при достаточном количестве пищи, рождение молоди и появление в камере новых яиц происходят каждые 1—2 дня, благодаря чему численность ветвистоусых может очень быстро увеличиваться. Обыкновенно рождение молоди сопровождается линькой самки.

У хищных ветвистоусых, например у лептодоры и битотрефеса, выводковая камера изолирована от окружающей среды и при выходе молоди каждый раз разрушается, а затем восстанавливается вновь. Вышедшая на свободу молодь часто линяет и быстро растет. Первые три линьки происходят через 1—1,5 суток, а следующие через 2—3 суток.

Большинство видов достигает половозрелости после третьей-четвертой линьки, т. е. через 2— 6 дней после рождения. Так получаются новые поколения самок, продолжающие размножаться партеногенетически.

Но вот условия существования ветвистоусых рачков ухудшились вследствие понижения температуры, уменьшения количества пищи или загрязнения водоема. Это ухудшение сейчас же сказывается на судьбе яиц, находящихся в половых путях самки. Из неоплодотворенных яиц после их откладки в выводковую камеру выходят не самки, а самцы.

Кроме того, часть яиц в половых путях самки подвергается второму делению созревания, в результате которого количество хромосом в яйце уменьшается вдвое. Такие яйца могут развиваться только после оплодотворения. При слиянии яйца и сперматозоида восстанавливается полное количество хромосом.

Замечательно, что даже кратковременные отклонения от нормальных условий жизни могут прервать процесс партеногенетического размножения. Судьба яйца определяется за 15 минут до его выхода из половой системы самки. Если в этот момент рачки подвергнутся каким-нибудь неблагоприятным воздействиям, из их яиц выведутся самцы или эти яйца будут непременно нуждаться в оплодотворении. Самцы ветвистоусых ракообразных — карлики по сравнению с самками. Часто они в несколько раз меньше самок (рис. 199).

Их передние антенны удлинены, а первая пара грудных ножек снабжена коготками, помогающими удерживать самку. Обыкновенно самцы появляются в водоемах осенью, после значительного понижения температуры.

Они прикрепляются к самкам при помощи коготков передних ног и при помощи передних антенн, причем у дафний нередко к одной самке прикрепляются два самца. Сперма проникает в выводковую камеру близ отверстий яйцеводов, а потом и в них.

Оплодотворенные яйца во многих отношениях отличаются от неоплодотворенных. Их гораздо меньше (редко больше двух), но зато они значительно богаче желтком и поэтому крупнее, чем партеногенетические.

Вокруг них развиваются защитные оболочки. У Sida, Diaphanosoma, Holopedium и хищных видов оплодотворенные яйца снабжены двумя оболочками — плотной внутренней и клейкой наружной. Такие яйца откладываются в воду и опускаются на дно.

У большинства ветвистоусых оплодотворенные яйца откладываются в выводковую камеру, а в образовании их защитных оболочек принимает участие материнская раковина. Ее спинной край становится толще, под раковиной собираются клетки, плотным слоем окружающие яйцо или яйца.

У дафний поверх этих клеток выделяется хитиновая оболочка и в выводковой камере возникает так называемое седлышко, или эфиппиум, содержащее обычно два яйца. Формирование эфиппиума продолжается 2—3 дня, и самка носит его в течение 1—2 дней. Затем она линяет, и эфиппиум оказывается на свободе. Благодаря присутствию воздухоносного слоя эфиппиумы дафний плавают на поверхности воды. У некоторых других ветвистоусых наружной оболочкой эфиппиума служит вся раковина или значительная ее часть, сброшенная при линьке (рис. 199).

Главная биологическая особенность оплодотворенных яиц заключается в том, что они могут развиваться только после более или менее продолжительного периода покоя и поэтому называются покоящимися. Такие яйца помогают рачкам переносить всевозможные неблагоприятные условия; они вмерзают в лед, высыхают, сохраняя в течение длительного времени жизнеспособность.

В то же время они служат средством расселения ветвистоусых, легко переносясь из водоема в водоем ветром, вместе с илом, присохшим к лапкам водоплавающих птиц, и т. д. Благодаря своим покоящимся яйцам ветвистоусые широко распространены во всех стоячих водоемах нашей планеты.

Многие виды зиму проводят в стадии покоящегося яйца, которое начинает свое развитие весной и дает начало самке, приступающей к партеногенетическому размножению. У всех ветвистоусых, за исключением лептодоры, из яйца выходит вполне сформировавшийся рачок.

Лептодора — единственный представитель ветвистоусых, имеющий личинку; она вылупляется из покоящегося яйца на стадии метанауплиуса (табл. 30, 17). Число известных видов ветвистоусых достигает 380, в СССР найдено 164 вида.

Некоторые из них распространены очень широко и встречаются в самых разнообразных водоемах, другие приурочены к определенным районам или населяют водоемы какого-нибудь особого типа.

Во всех странах света обитают обыкновенная дафния (Daphnia pulex), планктонная дафния (D. longispina), босмина (Bosmina longirostris), xudopyc (Chydorus sphaericus) и многие другие.

В то же время существуют виды, живущие только на Крайнем Севере (Daphnia arctica, Eurycercus glacialis). Преимущественно в северной части СССР и Америки встречается своеобразный Holopedium gibberum, имеющий поверх раковины студенистую оболочку, придающую рачку вид прозрачного шарика (табл. 30, 16).

Этот рачок изредка встречается и в средней части СССР, в водоемах, связанных с моховыми болотами. Наконец, есть и тропические виды, в нашей стране обитающие на залитых водой рисовых полях Узбекистана, в Закавказье, в водоемах дельты Волги.

Высказывается предположение о том, что их покоящиеся яйца переносятся на колоссальные расстояния воздушными потоками. Некоторые ветвистоусые рачки населяют только те водоемы, вода которых имеет кислую реакцию и бедна минеральными солями, но большинство видов способно существовать в самых разнообразных, в том числе и неблагоприятных условиях, например в условиях недостаточного содержания кислорода в воде.

Жизнь животных. Беспозвоночные. Под редакцией действительного члена АН СССР Л. А, ЗЕНКЕВИЧА, издaтельство «Просвещение», том 2

AOF | 17.10.2021 09:47:26