Класс Teliomycetes
Этот класс включает два крупных порядка: ржавчинные (Uredinales) и головневые грибы (Ustilaginales).Ero представители отличаются от других базидиомицетов тем, что не образуют базидиокарпов. Однако у них возникают дикариотические гифы и базидии, которые септированы, как у дрожалковых грибов из класса гименомицетов.
Ржавчинные и головневые (см. рис. 13-26) образуют свои споры в скоплениях, которые у первых мельче, называемых сорусы. Как патогены растений эти грибы имеют огромное экономическое значение, ежегодно нанося зерновым культурам во всем мире ущерб, оцениваемый миллиардами долларов. Жизненный цикл многих ржавчинных очень сложен и постоянно изучается фитопатологами, в задачу которых входит поиск средств борьбы с ними.
До недавнего времени считалось, что эти грибы облигатные паразиты сосудистых растений, но ряд их видов оказалось возможным выращивать и в искусственной культуре. Некоторые головневые также способны проходить полный цикл развития в лабораторных условиях. Хорошо известен жизненный цикл линейной (стеблевой) ржавчины злаков — Puccinia graminis, одного из 7000 видов порядка Uredinales. Существует множество штаммов этого вида, которые паразитируют на пшенице и других злаках — ячмене, овсе, ржи и различных дикорастущих травах. P. graminis — постоянная причина потерь урожаев пшеницы.
За один год в Миннесоте, Северной и Южной Дакоте и в зоне канадских прерий они составили почти 8 млн. т. Еще в 100 г. Плиний писал об этой ржавчине как о «величайшем бедствии для зерновых культур». Сегодня фитопатологи в значительной степени снижают связанный с ней ущерб путем выведения устойчивых сортов пшеницы, но мутации и рекомбинации паразита делают любой достигнутый успех недолговечным. Парасексуальные процессы, ведущие к соматической рекомбинации, — один из факторов возникновения новых патогенных штаммов линейной ржавчины злаков.
P. graminis — разнохозяйный паразит, т. е. для завершения жизненного цикла ему необходимы два различных хозяина (рис. 13-37). Однохозяйные паразиты, напротив, развиваются только на одном хозяине. P. graminis может неограниченно долго обитать на злаке, размножаясь при этом только бесполым путем. Для полового размножения этого вида часть жизни он должен провести на барбарисе (Berberis), а другую — на злаке. В связи с этим предпринимались попытки избавиться от ржавчины, уничтожая барбарис. Например, в британской колонии Массачусетс вышел закон, согласно которому «каждый, на чьих землях растут кусты барбариса, должен уничтожить их или выкорчевать до 13 июня 1760 г».
Заражение барбариса происходит весной, когда одноядерные базидиоспоры инфицируют растение, образуя в основном на верхней поверхности его листьев колбообразные спермогонии. Эта форма паразита включает плюси минусштаммы, базидиоспоры и возникающие из них спермогонии также обозначаются «+» или «—». Каждый спермогоний содержит два типа гиф: один образует цепочки мелких клеток, называемых спермациями, а второй — так называемые воспринимающие гифы.
Спермации выходят наружу через отверстие спермогония. Если плюс-спермаций одного спермогония вступит в контакт с минус-воспринимающей гифой другого или наоборот, произойдет плазмогамия и образуются дикариотические гифы, начинающие расти вниз из спермогония и формирующие в основном на нижней поверхности листа эцидии. В эцидиях возникают цепочки дикариотических эцидиоспор, заражающих впоследствии пшеницу. Первое внешнее проявление инфекции на пшенице выражается в появлении полос ржавого цвета на листьях и стеблях («красная стадия»), так называемых урединиумов, содержащих одноклеточные дикариотические урединиоспоры.
Такие споры образуются в течение всего лета, заражая другие растения пшеницы; они являются основным способом распространения ржавчины в тех районах мира, где возделывается эта культура. Поздним летом и ранней осенью красноватые сорусы постепенно темнеют, превращаясь в телейтопустулы с двуклеточными дикариотическими телейтоспорами («черная стадия»).
Эти споры зимуют, не заражая ни пшеницу, ни барбарис. Ранней весной перед прорастанием два гаплоидных ядра каждой их клетки сливаются в одно диплоидное. С началом прорастания наблюдается мейоз, происходящий, по-видимому, в коротких цилиндрических базидиях, выходящих из двух клеток телейтоспоры. Образующиеся ядра отделяются друг от друга септами, а затем мигрируют в стеригмы и развиваются в базидиоспоры. Так завершается годовой цикл развития.
В некоторых районах жизненный цикл стеблевой ржавчины злаков укорачивается за счет устойчивости урединальной стадии, если в радиусе распространения урединиоспор постоянно присутствуют активно растущие ткани растений. На североамериканских равнинах эти споры с озимой пшеницы в юго-западных штатах и Мексике мигрируют на север, пока не достигают южной Манитобы.
Более поздние их генерации рассеиваются на запад до Альберты, а в конце лета дрейфуют в южном направлении — «на зимовку», видимо, вдоль восточного склона Скалистых гор. При таких условиях сохранение ржавчины уже не зависит от второго хозяина. В то же время в Евразии, где перенос урединиоспор с юга невозможен из-за протяженных горных хребтов, идущих в широтном направлении, барбарис необходим для выживания этого паразита.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 26.11.2020 21:03:33