С4-путь фотосинтеза

Цикл Кальвина не единственный путь фиксации углерода в темновых реакциях. У некоторых растений первый продукт фиксации не трехуглеродная молекула 3-фосфоглицерата, как в цикле Кальвина, а четырехуглеродное соединение оксалоацетат (который образуется и в цикле Кребса). Растения, которые осуществляют этот путь, называются С4- растениями в отличие от С3-растений, где функционирует только цикл Кальвина. (С4-путь называют также циклом Хэтча Слэка в честь австралийских физиологов растений, которые сыграли решающую роль в его открытии.) Оксалоацетат образуется, когда С02 фиксируется на фосфоенолпирувате.

С4-путь фотосинтеза

Эта реакция катализируется ферментом фосфоенолпируваткарбоксилазой (рис. 7-17). Оксалоацетат затем восстанавливается до малата или превращается с добавлением аминогруппы в аспартат. Эти реакции происходят в клетках мезофилла. Следующий этап поразителен: малат (или аспартат в зависимости от вида растения) перемещается из клеток мезофилла в клетки обкладок сосудистых пучков листа, где декарбоксилируется с образованием С02 и пирувата. С02 затем вступает в цикл Кальвина, реагирует с РБФ с образованием фосфоглицерата и других промежуточных соединений цикла, в то время как пируват возвращается в клетки мезофилла, где реагирует с АТР, образуя фосфоенолпируват (рис. 7-18).

Таким образом, анатомия растения способствует пространственному разделению С4- пути и цикла Кальвина в листьях С4-растений. Два первичных карбоксилирующих фермента используют различные формы С02 в качестве субстрата. Рибулозо- бисфосфаткарбоксилаза использует С02, который присутствует в клетке в концентрации около 1520 мкМ в равновесии с воздухом.

В то же время фосфоенолпируваткарбокси- лаза использует гидратированную форму двуокиси углерода HCOj. При pH 8,0 HCOj обнаруживается в клетке в концентрации 1520 мкМ в равновесии с воздушной фазой. Рибулозобисфосфаткарбоксилаза найдена в хлоропластах, в то время как фосфоенолпируваткарбоксилаза находится в основном веществе цитоплазмы.

С4-путь фотосинтеза

Обычно листья С4-растений характеризуются особым расположением клеток мезофилла вокруг слоя больших клеток обкладок, поэтому вместе они образуют два концентрических слоя вокруг сосудистого пучка (рис. 7-19). Эта кольцеобразная организация клеток получила название кранц- анатомия (Kranz по-немецки «венок»), У некоторых С4-растений хлоропласты клеток мезофилла имеют хорошо развитые граны, в то время как в клетках обкладки граны развиты слабо или отсутствуют совсем (рис. 7-18).

Кроме того, в хлоропластах клеток обкладки во время фотосинтеза, как правило, образуются более крупные и многочисленные зерна крахмала, чем в хлоропластах мезофилла. Эффективность С4-растений Фиксация С02 у С4-растений требует более высоких энергетических затрат, чем у С3-растений. В С4-пути на каждую ассимилированную молекулу С02 должна образоваться молекула фосфоенолпирувата; при этом тратятся две высокоэнергетические фосфатные группы АТР. С4-растениям нужно затратить пять молекул АТР на фиксацию одной молекулы С02, а С3-растениям только три молекулы АТР.

С4-путь фотосинтеза

Может возникнуть вопрос, почему у С4-растений в процессе эволюции возник такой сложный и энергетически дорогой способ обеспечения цикла Кальвина углекислотой. Это станет ясно, если уточнить, что фотосинтез у С3-растений всегда сопровождается фотодыханием процессом, в ходе которого на свету потребляется кислород и выделяется С02 (рис. 7-20). Фотодыхание это расточительный процесс. По сравнению с митохондриальным дыханием фотодыхание не сопровождается окислительным фосфорилированием и не дает АТР. Более того, фотодыхание отвлекает восстановитель, образуемый в световой стадии, от биосинтеза глюкозы на восстановление кислорода.

При нормальных атмосферных условиях до 50% углерода, ассимилированного при фотосинтезе у С3-растений, может реокисляться до С02 в процессе фото дыхания. Таким образом, столь активное фотодыхание у С3-растений ограничивает в значительной степени их эффективность, а у С4-растений оно практически отсутствует. Основной субстрат, окисляемый при фотодыхании у С3- растений, это гликолевая кислота. Она окисляется в пероксисомах фотосинтезирующих клеток и образуется при окислительном расщеплении рибулозобисфосфата с помощью рубилозобисфосфаткарбоксилазы основного фермента, превращающего С02 в фосфоглицерат.

Как это происходит?

Рибулозобисфосфаткарбоксилаза может способствовать взаимодействию РБФ либо с С02, либо с 02. Когда концентрация С02 высокая, а кислорода относительно низкая, то рибулозобисфосфаткарбоксилаза фиксирует С02 на РБФ с образованием фосфоглицерата. В случае низкой концентрации С02 и относительно высокой концентрации 02 фермент проявляет оксигеназную активность и «сажает» 02 на РБФ; при этом образуется фосфогликолевая кислота и фосфоглицерат вместо двух молекул фосфоглицерата, образуемых в норме при карбоксилировании. Фосфогликолевая кислота затем превращается в гликолевую кислоту субстрат фотодыхания.

Высокая концентрация С02 и низкая 02 ограничивают фото дыхание. Соответственно С4-растения имеют значительное преимущество перед С3-растениями, поскольку С02, фиксируемый в С4-пути, перекачивается активно из клеток мезофилла в клетки обкладки, тем самым поддерживая высокое отношение С02/02 в участках, где сосредоточена активность рибулозобисфосфаткарбоксилазы. Это благоприятствует реакции карбоксилирования. Кроме того, цикл Кальвина и фотодыхание проходят во внутреннем слое клеток обкладок проводящих пучков, и СО,, выделяемый при фотодыхании, может быть рефиксирован в наружном слое клеток мезофилла в С4-пути, который здесь осуществляется.

Таким образом, С02, образующийся при фотодыхании, не выходит из листа. Более того, С4-растения по сравнению с С3-растениями лучше утилизируют внешний С02; это обусловлено тем, что фосфоенолпируваткарбоксилаза не ингибируется 02. В результате скорость нетто-фотосинтеза у С4- трав, таких, как кукуруза (Zea mays), сахарный тростник (Saccharum officinale), сорго (Sorghum vulgare), может быть в 23 раза выше, чем у С3-трав, таких, как пшеница (Triticum aestivum), рожь (Secale cereale), овес (Avena sativa) и рис (Oryza sativa). С4-растения появились в процессе эволюции преимуще- ственно в тропиках; особенно хорошо они адаптированы к высокой инсоляции, повышенным температурам и засухе.

Оптимальная температура для осуществления фотосинтеза у С4-растений выше, чем у С3-растений; С4-растения процветают даже при температурах, которые были бы детальны для многих С3-ВИД0В. С4-растения, обладая более эффективным способом использования С02, могут достигать той же скорости фотосинтеза, что и С3-растения, но с меньшей потерей воды, поскольку у них может быть открыто меньшее число устьиц. Анализ географического распределения С4- видов в Северной Америке показывает, что в основном они наиболее многочисленны в климатических зонах с высокими температурами.

Однако существуют различия между однодольными и двудольными в характере реакции на высокую температуру. Например, С4-злаки преобладают в районах с очень высокой температурой, приходящейся на вегетационный сезон (рис. 7-21). В то же время С4-двудольные широко распространены в тех районах, где вегетационный сезон характеризуется чрезмерной засушливостью. Яркую иллюстрацию особого типа роста у С4-растений можно найти на газонах, которые в северных районах США состоят из С3-трав, таких, как мятлик луговой (Роа pratensis) или полевица тонкая (Agrostis tenuis).

Росичка кровяная (Di- gitaria sanguinalis), которая часто подавляет эти темно-зеленые тонколистные травы своими желтовато-зелеными широкими листьями, относится к С4-злакам и растет быстрее в жаркое лето, чем умеренные С3-злаки; В настоящее время известно, что все растения с С4-фото- синтезом это цветковые из 19 семейств (3 однодольных и 16 двудольных растений), однако нет семейства, которое состояло бы только из С4-видов. Несомненно, этот путь фотосинтеза возникал в ходе эволюции многократно и независимо.

П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна

AOF | 18.11.2020 16:46:00