Семейство полорогих
Семейство полорогих, или быков
Жвачные мелких, средних и крупных, иногда очень крупных, размеров. Общее сложение в связи с различной специализацией отдельных членов, группы очень разное — от легкого и стройного до тяжелого и массивного. Пальцев за немногими исключениями 4, причем боковые несут небольшие копыта с рудиментарным скелетом.
Как правило, они не функционируют совсем, однако у некоторых в известных условиях играют в передвижении довольно активную роль (Rupicapra, Kobus). Метакарпальные кости II и V пальцев, сильно редуцированы, и от них в различной степени сохраняются только проксимальные части.
Обычно метакарпальная кость II пальца более или менее полно срастается с os cannon, в то время как рудимент метакарпальной кости V пальца в виде грифелевидной кости сочленяется с os cannon в ее проксимальной части. В виде исключения сохраняются рудименты метакарпальной кости I пальца.
Дистальные рудиментарные части метакарпальных костей II и. V пальцев в виде косточек неопределенной формы лежат в боковых копытцах. Метатарзальные кости I Ги V пальцев редуцированы в большей мере, чем соответственные метакарпальные, и почти целиком срастаются с.метатарзальными костями III и IV пальцев. От фаланг II и V пальцев, образуя скелет боковых копыт, сохраняются лишь две или одна; иногда они отсутствуют совсем.
Базикраниальная ось сильно изогнута, т. е. залобная часть черепа поставлена под углом к лицевой. В связи с этим, а также с развитием рогов, теменные кости значительно простираются на затылочную плоскость черепа и значительную часть, в крайнем выражении почти всю поверхность крыши мозговой коробки, образуют лобные кости. Лицевая часть слезной кости развита сильно, с вдавлением для преорбитальной железы или без него.
Орбитальный край слезной кости с одним слезным каналом по внутреннему краю. Этмоидальное отверстие отсутствует или развито слабо, реже значительно. Лицевая часть слезной кости в силу этого обычно соприкасается с носовой. Верхнечелюстная кость обычно значительно простирается на лицевую часть черепа.
Пневматизация черепа у большинства значительная и в максимальном своем развитии (быки) захватывает большую часть костей, иногда слабая. Межчелюстная кость относительно мала, ее носовой отросток мал и лишь, в редких случаях простирается назад и кверху настолько, что разделяет носовую и верхнечелюстную кости, или, тем более, вклинивается между слезной и носовой.
Tympanicum слита с каменистой костью и в различной степени, иногда сильно, вздута; внутри обычно полая. Щечные зубы обычно гипсодонтные и столбчатые, т. е. их призмы переходят в корни почти без шейки; лишь в виде исключения коронка отграничена снизу продольным валиком. Зубы всегда четырехлунчатые (тетраселено- донтные). Верхние клыки отсутствуют Зубная формула:
У самцов всегда имеются рога, у большинства они свойственны и самкам, но обычно бывают несколько меньше. У некоторых видов самки безрогие. Рогов два, в одном случае — четыре (индийская четырехрогая антилопа Tetraceros). Рога из рогового вещества эпидермического происхождения, внутри полые, имеющие в основании костный, обычно сильно пневматизированный стержень, входящий внутрь рога иногда почти на всю его длину и представляющий собой апофиз лобной кости (часть стержня образуется в виде самостоятельной os cornu).
Рога весьма разнообразной формы, положения и размеров, однако никогда не ветвятся, имеют постоянный рост и не сбрасываются. В очень большом числе случаев рога более или менее спирально закручены, причем правый рог может быть закручен вправо, а левый влево (гомонимные рога), или наоборот (гетеронимные). На рогах часто имеются бугры, поперечные складки и кольца или продольные ребра.
В поперечном разрезе рог бывает круглый, овальный или треугольный. Скопления кожных желез развиты сильно (в большей мере, чем у Cervidae), часто они лежат в мешковидных впячиванйях. Они располагаются на лицевой части головы, перед глазом, на затылке, на спине (в виде продольной складки), у основания хвоста, в паху, в нижних отделах конечностей, между копытами и в некоторых других участках тела.
Некоторые железы издают очень сильный запах (хвостовые железы козлов), другие более слабый. Эти железы связаны или с размножением (обычно сильнее развиты у самцов), или со стадным образом жизни, который ведут почти все члены семейства (пахучий след на траве и на земле), или с маркировкой территории. Волосяной покров весьма различен — от длинной косматой шерсти до коротких прилегающих волос, иногда значительно редуцирован.
Окраска взрослых весьма разнообразна — от чисто белой до почти черной, обычно более или менее одноцветная без резких контрастных узоров (они чаще бывают на голове), иногда криптическая (обычно желтых тонов). У ряда видов на задней стороне ляжек яркое светлое поле («зеркало»).
Половой диморфизм, как правило, незначителен и выражается в указанных особенностях развития рогов и небольшой разнице в величине (обычно самец крупнее, иногда наоборот), но иногда резок (Boselaphus и некоторые др.). Возрастной диморфизм выражен резко.
Желчный пузырь имеется почти у всех видов. Плацента с многочисленными котиледонами, сосков 2 или 4. В противоположность оленям (не говоря о семействах с меньшим числом видов) Bovidae представляют собой крайне разнообразную группу, многие члены которой по общему облику, складу и отдельным особенностям отличаются друг от друга очень резко.
Это наиболее разнотипная группа среди всех «копытных». В составе семейства имеются тяжелые и массивные коротконогие быки, очень легкие высоконогие газели, относительно тяжелые и крупные «антилопы»2 типа канн и ориксов плотного сложения, средние по размерам козлы и бараны, карликовые антилопы и т. п. Крайне разнообразно строение рогов — от длинных тонких копьевидных, поставленных почти вертикально, до коротких и толстых, направленных в стороны и вниз. Очень различны размеры разных видов.
Наиболее крупные имеют высоту в плечах почти до 200 см и вес до 1000 кг (зубр, бизон), самые мелкие имеют размеры зайца — высоту в плечах около 52 см и вес 2—3 кг (.Neotragus и некоторые близкие роды).
Биологически очень разнообразная группа. Преимущественно степные, полупустынные и пустынные, частью горные животные. Некоторое количество видов встречается в лесах различного типа (преимущественно тропических и подтропических — в тайге отсутствуют), в болотистых угодьях и даже в каменистой тундре высокой Арктики (Ovibos).
В горах распространены до крайнего высокогорья (встречаются выше почти всех остальных млекопитающих — до 5500, может быть, и более метров). Стадные животные, живущие более илн менее значительными группами, иногда очень большими (до нескольких сот,, при известных условиях даже нескольких тысяч голов), в отдельных случаях группами всего в несколько голов, в виде исключения в одиночку.
Растительноядные, почти исключительно травоядные виды. Bovidae имеют весьма широкое распространение. В Старом Свете восстановленный ареал занимает всю Африку (кроме Мадагаскара), Западную Европу (кроме Англии)1 на север до юга п-ва Скандинавия и Финского залива, в Восточной Европе до верхней Волги, Самарской Луки и южной оконечности Урала.
За Уралом в ареал входит юг Западной Сибири и большая часть Средней и Восточной Сибири и Дальний Восток. На юге Азии ареал захватывает Индию, Цейлон, Индокитай, Суматру, Яву (на Бали только домашняя форма бантенга), Сулавеси (Целебес) и из Филиппинских островов — Миндоро).
На востоке в ареал входят Тайвань (на Хайнане нет и, по-видимому, не было), Япония (Хонсю—Ниппон, Хондо, Сикоку и Кюсю—Киу-сиу). На Хоккайдо нет и, по-видимому, не было, как и на Сахалине и на Курильском архипелаге (кроме крайнего северного острова).
В Новом Свете восстановленный ареал занимает большую часть Северной Америки (кроме северо-востока) на юг до Калифорнии, Флориды и северной Мексики (Чиуауа), Арктический архипелаг, включая Землю Гранта (отсутствуют на Баффиновой Земле); северное побережье Гренландии и восточное побережье ее на юг до 70° с. ш. (Скоресби-Зунд).
В Вест-Индии, Центральной и Южной Америке представителей семейства нет. Некоторые виды акклиматизированы за пределами своего естественного ареала (муфлон и др.) и даже ареала семейства (серна, тар и Pseudois в Новой Зеландии и т. п.). Ареалы многих видов в связи с неумеренным преследованием человеком сократились, у некоторых очень резко. При всем богатстве видами и большом разнообразии их сем. Bovidae представляет собой весьма естественную группу, хорошо отграниченную от всех остальных семейств Ruminantia, в частности от Cervidae. Наибольшую близость к Bovidae имеет семейство Antilocapridae (вилороги).
В некоторых системах их включают в семейство Bovidae в качестве особого подсемейства. По основным чертам своего строения вилороги не более своеобразны, чем многие члены семейства Bovidae и, в сущности, только особенности строения, а, главное, смена рогов, дают основания для придания этому роду такого высокого ранга.
Тем не менее, палеонтологический материал заставляет думать о давней самостоятельности Antilocapridae, со среднего миоцена развивавшихся в Новом Свете (известно 12 вымерших родов) параллельно Bovidae и независимо от них. Семейство Bovidae произошло, по-видимому, от олигоценовых Tragulidae.
Очагом развития группы была, очевидно, Евразия, хотя в Азии Bovidae известны только с нижнего плиоцена г. В Африке — современном центре своего максимального развития — они появились лишь в нижнем плиоцене, а в Северную Америку, где, как указано, развивались Antilocapridae, немногие члены семейства Bovidae проникли лишь в плейстоцене.
В Южной Америке представителей Bovidae никогда не было. Быстро развившись, Bovidae в течение всего верхнетретичного времени были наиболее процветающей — богатой, разнообразной и многочисленной группой «копытных» вообще. Для Bovidae, как молодой группы, характерно, что в ее составе нет вымерших подсемейств.
Bovidae представляют собой наиболее процветающую и «современную» группу «копытных» и в настоящее время. По количеству видов она превышает всех остальных «копытных», вместе взятых. Если в современную эпоху многие виды резко сократили и сокращают свои ареалы, то причина этого только в прямом истребительном, в меньшей мере — косвенном воздействии человека, которому подвергаются все крупные млекопитающие.
Систематика семейства весьма запутана. С одной стороны это зависит от обилия, разнообразия и разнотипности видов, входящих в состав семейства. С другой стороны (и в значительной мере именно по указанной причине) полорогие в течение почти 200 лет были объектом систематических построений очень многих авторов как зоологов, так и палеонтологов, исходивших при своей работе из самых разнообразных систематических принципов, причем не всегда солидных. Это касается прежде всего надвидовой классификации.
В настоящее время в сущности все систематики признают семейство в принятом здесь широком объеме. В прошлом же почти каждая более или менее отграниченная группа родов или отдельные более резко отклоняющиеся роды возводились в особые семейства. В общем было создано 15—20 таких семейственных групп и названий
.Количество подсемейств, принимаемых разными авторами в пределах семейства в принятом здесь объеме, тоже весьма различно — от 3-х до 5 (Симпсон, 1945), 6 (Соколов, 1953), 13 (Вебер, 1928) и даже 16 (Лидеккер, 1913, 1914).
Еще неопределенны представления о некоторых родах и лишь в последнее время в ряде групп постепенно выясняются объем и пределы видова. Несмотря на значительные успехи в разработке системы полорогих в последнее время, она еще не может считаться вполне удовлетворительной — прежде всего, в отношении надвидовых группировок, но также и в смысле видового состава.
При всей, в ряде случаев значительной, изменчивости, виды Bovidae, рассматриваемые с современной точки зрения, хорошо разграничены. Естественнее всего семейство разбивается на 5 подсемейств (все современные): Bovidae (быки собственно), Cephalophinae (хохлатые антилопы; 3 рода в Африке), Hippotraginae (ориксы; 13 родов в Африке), Antilopinae (газели и карликовые антилопы), Caprinae (сайгак, серна, горал, овцебык, козлы, бараны). Bdero в семействе 140 родов (54,5% всех родов Ruminantia), из них ископаемых 86 и современных 54 (около 72% современных родов жвачных).
По числу видов Bovidae — самое обширное семейство подотряда Ruminantia и всего отряда — число видов полорогих больше, чем число видов всех остальных семейств отряда, вместе взятых. До недавнего времени принимали: до 200 видов полорогих. В действительности их 106, т. е. 70% всех жвачных (Ruminantia), или 64% всех .парнокопытных. Главная масса видов обитает в Африке (66), 32 в Евразии, 6 африканскоевразиатских, 3 — североамериканских и 1 евразиатскоамериканский.
Важные промысловые животные, преследуемые главным образом ради мяса, частью кожи, в меньшей мере рогов (поделочный материал и фармацевтические вещества). Почти все виды служат также объектом спортивной охоты, в некоторых местах организованной в очень широких масштабах (Восточная Африка).
Некоторые виды вредят посевам. Значительное число видов служит источником трипанозомной инфекции человека и домашних животных (Африка). К полорогим принадлежат главнейшие домашние животные, причем большинство из них встречается также в диком состоянии [бараны, козлы, некоторые быки (гаур-гаял).
Наравне с формами сильно уклонившимися от исходных, имеются такие, которые находятся еще в начальной стадии одомашнивания и легко дичают. В древнем Египте в качестве домашних или полу- домашних животных содержали несколько видов «антилоп», в том числе орик- сов, которые сейчас существуют только в диком состоянии.
В связи с неумеренным преследованием область распространения и численность большинства видов более или менее, иногда очень сильно, сократились. Несколько видов истреблено полностью. Использование всех видов регламентируется законом, очень многие находятся под частичным или полным запретом. В Африке в связи с борьбой с трипанозомными заболеваниями местами ведется планомерное поголовное истребление полорогих.
Некоторые виды акклиматизированы в чуждых странах как охотничьи животные (Европа, Новая Зеландия). В фауне СССР представлены 3 подсемейства — Bovinae, Antilopinae и Caprinae (60% всех подсемейств), 8 родов (около 15%) и 12 видов (около 8% видов семейства).
В СССР представители семейства обитают в зоне степей и пустынь, а также в горах Кавказа, Средней Азии, Восточной и частью Северной Сибири и Амуро-Уссурийского края. Численность и ареалы всех видов за историческое время изменились более или менее значительно, часто очень сильно. Все виды охраняются полными или частичными местными запретами, один вид (горал) находится под полным запретом, один вид (зубр), обитавший в западных и южных частях СССР и на Кавказе, в естественном состоянии уже не встречается и живет в специальных питомниках и заповедниках.
Один или два вида истреблены. Это — тур, обитавший в западных , районах СССР и вымерший (истребленный) к XVII веку, и дикий як, возможно, существовавший в историческое время в Сибири (еще до XVIII века?). Охотничьи и промысловые животные, используемые на мясо и кожу (главным образом местное потребление). Один вид (сайгак) в дореволюционное время промышлялся ради рогов, шедших в Китай в качестве фармацевтического средства. (В.Г.).
Литература. В. Г. Гептнер, А. А. Насимович, А. Г. Банников. Млекопитающие Советского Союза, том первый. Парнокопытные и непарнокопытные. Под редакцией В. Г. Гептнера и Н. П. Наумова
AOF | 07.10.2022 14:21:29