Сезонные линьки у птиц

У взрослых птиц практически всех видов (за немногими исключениями) в течение года бывает одна полная линька, когда сменяется все оперение, включая маховые и рулевые перья; в это же время сменяется чешуйчатый роговой покров дистальных отделов задних конечностей и роговой покров клюва.

Так как в умеренных и высоких широтах эта линька обычно идет в конце лета — начале осени, в конце периода размножения, то ее иногда называют осенней или послебрачной, а образующийся при этом наряд — зимним, послебрачным, предбрачным или межбрачным. Во избежание терминологической путаницы эту линьку, вероятно, лучше называть полной годовой линькой, а надеваемый после нее наряд — годовым.

Полная годовая линька. Некоторые авторы считают, что полная годовая линька не совмещается с размножением и миграцией. Это далеко не так. В ходе эволюции как специфические адаптивные особенности отдельных групп и даже видов птиц вырабатывались разнообразные взаимоотношения между размножением, линькой и миграциями.

У одних они более или менее четко разграничены во времени, у других в большей или меньшей степени накладываются друг на друга. У немногих птиц медленная полная годовая линька начинается одновременно с началом кладки, (сапсан, ястребы, вяхирь, белая сова, ворон и др.), а у белой чайки — еще задолго до начала размножения (в марте, а кладка в июне).

Большее число видов начинает годовую линьку вскоре после вылупления птенцов и завершает ее до начала осенней миграции (чернозобик, морской песочник, самцы турухтанов, вертишейка, мухоловка-пеструшка, некоторые славки, соловьи, каменки и др.).

Часть видов, начиная линьку после вылупления птенцов, успевает до миграции сменить большую часть контурных перьев тела и меньшую маховых и рулевых. Во время миграции линька приостанавливается и завершается уже на зимовках (северные популяций сапсана, осоед, серебристая чайка, горлица и др.).

У других видов смена мелкого пера начинается в конце размножения, продолжается или несколько приостанавливается во время миграции и завершается на зимовке; на зимовках происходит смена маховых и рулевых. Такой ход линьки свойствен некоторым куликам (тулес, галстучник, краснозобик и др.), поморникам, речной крачке, кукушкам, козодоям, стрижам, ласточкам, части славок, чечевице и др. (Stresemann, 1966; Дольник, 1975, и др.).

Отмечены различия в ходе линьки у разных популяций одного вида. Так, зимующая в Великобритании исландская популяция золотистых ржанок завершает линьку на родине перед миграцией, а у зимующих в Средиземноморье скандинавских золотистых ржанок смена мелкого пера и маховых продолжается во время миграции (Stresemann, 1966).

Выявляются индивидуальные различия в темпах и сроках линьки, что, вероятно, связано с физиологическим состоянием особи. У некоторых тропических видов, например у крачки Sterna fuscata и некоторых мелких буревестников, полная годовая линька (как и размножение, см. гл. 14) повторяется через 9—10 месяцев, начинаясь после завершения периода размножения (Stresemann, 1966).

Общая продолжительность полной годовой линьки у разных видов варьирует в довольно широких пределах. У мелких воробьиных птиц она занимает 80 (воробьи) — 100—120 (щегол и др.) суток, у ворона, соколов, глухарей — до 150, у горлицы — до 160—170, у чеглока — до 200 суток и т. п.

Данные по продолжительности линьки, приводимые разными авторами, иногда различаются довольно сильно, что в первую очередь связано с трудностью определения времени начала и конца линьки. Более крупные перья растут быстрее, чем мелкие. У крупных птиц скорость роста перьев обычно несколько выше, чем у мелких.

Так, у домового воробья маховое длиной в 50 мм вырастает за 12 дней (средний прирост за день 4 мм), а у серой вороны при длине в 285 мм — за 32 дня (прирост около 9 мм/сут); у журавлей и лебедей прирост первостепенных маховых за сутки составляет 9— 13 мм (Stresemann, 1966, и др.).

Скорость роста пера выше в начале его формирования и несколько снижается, когда перо достигает примерно половины окончательной длины. Линька всегда идет постепенно: выпадает одно или несколько перьев, на их месте появляются пеньки нового пера. Когда они достигают примерно 1/3 - 1/2 окончательной длины и вершины их опахал разворачиваются, рядом выпадает еще несколько перьев и т. д.

Таким образом, рост новых перьев сначала идет под защитой соседних старых перьев, а в конце линьки — под защитой новых, уже полностью выросших перьев. Лишь у пингвинов интенсивная линька идет сразу на больших участках тела и поэтому завершается очень быстро — за 2—3 недели (нужно учитывать, что у пингвинов все перья, включая и оперение крыла, относительно очень короткие). Весь период линьки пингвины проводят на суше (естественно, в это время они не питаются).

Прежде чем перейти к описанию последовательности линьки, нужно обратить внимание на следующее. В наших определителях и части руководств счет первостепенных маховых ведут от самого наружного (дистального), считая его первым, к внутренним (т. е. центростремительно). Это зачастую приводит к недоразумениям из-за разного развития самого дистального махового (оно может быть рудиментарным или совсем отсутствовать).

Мы, как и ряд отечественных и зарубежных авторов, считаем первым первостепенным маховым самое внутреннее, расположенное у кистевого сустава, и далее ведем счет к более наружным (дистальным) маховым (т. е. центробежно; рис. 91), Счет второстепенным маховым ведется от кистевого сустава к проксимальной части крыла (т. е. центростремительно).

Таким образом, при принятом нами способе подсчета первое первостепенное и первое второстепенное маховые расположены рядом, в области кистевого сустава. Последовательность смены пера на разных участках тела может различаться у цредставителей разных семейств и даже родов; у близких видов она обычно идет сходно.

Приведем несколько примеров последовательности линьки у разных групп птиц. У взрослых зябликов, по Г. А. Носкову (1975), первым выпадает самое внутреннее (1-е) первостепенное маховое и его кроющее, затем 2-е.

Одновременно с выпадением 3-го первостепенного махового начинается смена мелких перьев на спине, плечах и груди. С выпадением 4-го первостепенного махового начинается линька хвоста и всех туловищных птерилий; у насиживавших самок в это время начинает зарастать наседное пятно.

Смена второстепенных маховых начинается одновременно с выпадением 6-го первостепенного махового- и идет центростремительно — от кистевого сустава к туловищу; в это же время начинается линька головы (рис. 92). Гнездовой наряд молодых зябликов начинает заменяться на груди и спине, затем линька охватывает плечи и бедра, потом кроющие крыла, брюшко и голову.

У птенцов из ранних выводков эта линька идет полнее, чем у птенцов из поздних выводков; у молодых из южных популяций она более полная, чем у молодых более северных популяций. У взрослых зябликов из популяций, гнездящихся севернее, -60° с. ш., полная годовая линька продолжается около 65 дней, а послегнездовая линька молодых — около 45 дней; часть птиц начинают миграцию, еще не завершив линьку. У взрослых зябликов на Украине и в Крыму годовая линька продолжается 70—80 дней, а послегнездовая линька молодых — около 50 дней; зяблики южных популяций завершают линьку до миграции (Носков, 1975).

Несколько более ускоренный темп линьки более -северных популяций по сравнению с более; южными отмечен и для многих других птиц. У восточноазиатского сорокопута ( Lanius cristatus L.) годовая линька идет несколько иным путем. Она начинается выпадением и ростом небольших партий контурных перьев на боках, груди и зобе, потом линька охватывает плечи, спину и поясницу и в это время начинают сменяться маховые и рулевые; значительно отставая от первостепенных маховых, сменяются их кроющие.

Затем линька охватывает шею, брюшко, подхвостье; позже всего сменяется оперение головы (Нейфельдт, 1978). У уток полная годовая линька начинается сменой мелкого пера на голове, шее и груди. Примерно через 2—3 недели после начала линьки одновременно выпадают все маховые перья и нх кроющие и начинается интенсивная линька брюха и, несколько позже, спины.

Ко времени развертывания вершин опахал маховых и их кроющих обычно заканчивается линька головы, шеи и нижней стороны туловища, а к завершению роста маховых заканчивается линька спины. Сроки и последовательность смены рулевых варьируют даже у особей одного вида.

У гусей и лебедей маховые и их кроющие выпадают одновременно с началом линьки контурных перьев туловища. Особенно закономерно идет линька «летательных» перьев — первостепенных и второстепенных маховых и рулевых. Последовательность и темпы смены этих перьев определяются всем комплексом биологических особенностей вида, в том числе особенностями полета, приемами добывания пищи, способами ухода от опасности и т. п.

У большинства видов маховые и их кроющие, а также рулевые перья сменяются постепенно; способность к полету сохраняется на протяжении всей линьки. У большинства птиц (куриные, ржанкообразные, многие ястребиные, совы, стрижеобразные, воробьиные и др.) первостепенные маховые сменяются центробежно: от внутреннего (первого) к наружному (см. рис. 91, Л). У соколов в отличие от ястребов сначала выпадает 4-е первостепенное маховое (см. рис. 91,Б), а затем маховые сменяются примерно в такой последовательности: 5—6—3—7—8—2—9—1 —10.

У кукушек первостепенные маховые сменяются центростремительно и через одно: 10—8—6—4—2—9—7—5 3—1 (Stresemann, 1966). Линька второстепенных маховых у многих птиц идет центростремительно: от наружного (первого, расположенного у кистевого сустава) к внутренним. У части видов смена второстепенных маховых идет полицентрично: одновременно выпадают два (редко даже три) маховых на разных участках предплечья (см. рис. 91,6). без какой-либо строгой последовательности (цапли, пеликаны, некоторые крупные хищники — парители и др.)-. Это позволяет ускорить замену оперения крыла. У некоторых крупных птиц (крупные цапли, аисты, орлы и др.) за период линьки не успевают смениться все маховые, оставшиеся старые перья в первую очередь сменяются в следующую линьку.

Таким образом часть маховых сменяется лишь один раз в два года. При смене маховых очередное перо обычно выпадает тогда, когда соседнее новое перо достигает 1/3 - 1/2 окончательной длины. В дистальной части крыла смена первостепенных маховых идет медленнее (старые перья выпадают при большей длине подрастающих соседних новых перьев).

Это, видимо, связано с наибольшей динамической нагрузкой концевой части крыла (Кокшайский, 1964). У большинства птиц (многие воробьиные и др.) при линьке хвоста первой выпадает центральная пара, а затем линька распространяется в обе стороны, к краям хвоста, т. е. центробежно. У части птиц правильность линьки несколько нарушается: наружная пара сменяется раньше предшествующей (соколы, кулики, чайки, голуби и др.).

У других птиц линька хвоста идет центростремительно: первыми выпадают крайние рулевые (журавли, некоторые куриные, воробьиные). У части видов рулевые сменяются без определенной последовательности (Stresemann, 1966). У дятлов сначала выпадают рулевые, соседствующие с центральной парой, и Далее их смена идет центробежно, к краям хвоста.

Центральная пара выпадает лишь тогда, когда сменятся и вырастут все остальные рулевые. Поэтому в течение всей линьки хвост может использоваться как опора: все рулевые вырастают под защитой центральной пары, а она, сменившись, растет, защищенная уже выросшими новыми рулевыми. Интересно, что у близкой к дятлам вертишейки первой выпадает центральная пара рулевых, и линька хвоста идет центробежно.

У относительно немногих групп птиц — гагар, поганок, гусей, лебедей, уток, фламинго, журавлей, большинства пастушков, некоторых якан, крупных чистиковых — все первостепенные и второстепенные маховые и их кроющие выпадают одновременно. На какое-то время эти птицы полностью утрачивают способность к полету; это время продолжительнее у более крупных видов. Утки не способны летать 2—4 недели, гуси — 4—5, а лебеди — 5—6 недель.

Способность к полету восстанавливается при еще не полностью отросших маховых. Журавли сменяют маховые раз в два года, у остальных птиц подобная линька идет ежегодно. У всех этих птиц сбор корма и уход от обычных врагов не связан с полетом. Гагары, поганки, гусеобразные, некоторые пастушковые (лысухи и др.) кормятся и спасаются от опасности, плавая и ныряя.

Селезни и холостые утки для линьки концентрируются на сильно заросших кормовых водоемах: в стае легче заметить приближение опасности и заблаговременно скрыться в зарослях. Многие пастушки и яканы собирают корм, бродя по плавающим растениям или в зарослях по берегам водоемов; при опасности они скрываются в густой растительности.

Журавли, благодаря своим размерам имеющие мало врагов, кормятся на открытых болотах. Все эти птицы имеют ограниченные летные возможности либо из-за крупных размеров, либо из-за приспособления к плаванию и нырянию. Поэтому такая интенсивная смена маховых для них, вероятно, биологически более целесообразна, чем более длительное ухудшение летных возможностей при постепенной линьке (Кокшайский, 1964).

Различия в экологии иногда довольно.существенно влияют на ход линьки у близких видов. Так, рано отлетающие с мест гнездования кваквы и желтые цапли линяют на зимовках. Каравайки и малые белые цапли начинают линьку вскоре после вылупления птенцов; первостепенные маховые у них линяют моноцентрично и центробежно, второстепенные — полицентрично.

Летающие с большим напряжением более крупные птицы — колпицы, серая, рыжая и большая белая цапли начинают линьку маховых позже, в период завершения выкармливания птенцов; и первостепенные и второстепенные маховые у них линяют полицентрично, что укорачивает период ухудшения способности к полету.

У выпи могут одновременно сменяться несколько смежных маховых (до 5); для этого вида, имеющего защитную окраску и живущего в густых зарослях, видимо, выгоднее ускорить линьку даже путем кратковременной потери способности к полету (Кокшайский, 1964). Как уже говорилось, у всех настоящих гусеобразных все маховые выпадают одновременно.

Однако у мало связанного с водой и почти не плавающего полулапчатого гуся (Anseranas) линька крыла идет постепенно, без утраты способности к полету. В отличие от остальных журавлей более мелкие и живущие в ровных сухих степях журавли-красавки сменяют маховые постепенно, не теряя способности к полету. Возможно, это позволяет им избегать нападения наземных хищников.

У крупных чистиковых птиц (кайры, топорик и др.) маховые выпадают одновременно, и птицы теряют способность к полету. У мелких чистиковых (конюги, белобрюшки и др.) смена маховых идет постепенно, без потери способности к полету.

Причина этих различий заключается, вероятно, в том, что крупные виды летают почти на пределе возможностей (в связи с приспособлением’ крыльев к «подводному полету»), и постепенная линька привела бы к резкому ухудшению полета на длительное время. Не связанные ни с насиживанием, ни с защитой гнездового участка селезни уток, самцы глухарей и тетеревов начинают годовую линьку раньше, чем насиживающие самки.

Замурованные в дуплах самки птиц носорогов (Bucerofidae) бурно линяют во время насиживания; все маховые и рулевые выпадают одновременно. Кормящие их самцы и не участвующие в размножении самки линяют постепенно, не теряя способности к полету. Как уже говорилось выше, у многих птиц — дневных хищ-. ников, сов, ракшеобразных, козодоеобразных, дятлообразных, видимо у большинства куриных, многих воробьиных (жаворонки, вороновые, синицы, дрозды, скворцы и т. п.) и др.— в году имеется лишь одна полная годовая линька. Естественно, у них нет сезонного изменения окраски.

Однако среди них есть виды, у которых сезонное изменение окраски происходит без линьки: за зиму снашиваются и обламываются обычно более тускло окрашенные верхушки бородок мелких контурных перьев и становится видимой более яркая, окраска основной части пера. Так, без линьки приобретают к весне более яркую (по сравнению с осенью) окраску скворцы, чечетки, коноплянки, зарянки, горихвостки, черцые жаворонки и некоторые другие птицы.

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 14:06:56