Симбиоз кишечнополостных

Для кишечнополостных характерны все типы симбиоза (сожительства) — комменсализм, мутуализм и паразитизм.

Комменсализм. У организмов, ведущих прикрепленный или малоподвижный образ жизни, легко возникают обрастания одних организмов другими. В море всегда можно найти поднимающуюся над грунтом крепкую древовидную колонию какого-нибудь кишечнополостного, ветви которой покрыты разнообразными мшанками, усоногими ракообразными, брахиоподами и асцидиями. И сами кишечнополостные, колониальные и одиночные, часто обволакивают шероховатую грубую поверхность асцидий, прикрепляются к спикулам губок, слоевищам водорослей и т. д. Обычны случаи, когда одни кишечнополостные поселяются на других представителях этого же типа животных.

Так, например, колонии гидроида Filellum serpens можно встретить на стволах почти всех других гидроидов, но обычно эта стелющаяся форма развивается на нескольких видах морских елочек - сертулярий. Другой гидроид - Obelia flexuosa - обычно живет на слоевищах бурой водоросли Fucus, хотя колонии обелии можно легко встретить и на других водорослях, и на листьях морской травы Zostera. Видимо, таким путем совершается в природе переход от безвыборочного обрастания к постоянным формам сосуществования (синойкии).

Гидроид Perigonimus - очень характерный сожитель некоторых двустворчатых моллюсков. Обычно этот гидроид поселяется на том краю раковины моллюска, который прикрывает его сифоны. Моллюски, служащие хозяином для Perigonimus, по типу своего питания относятся к организмам-фильтраторам, питающимся мельчайшими органическими частичками, взвешенными в морской воде. Для того чтобы обеспечить себя пищей, моллюск должен непрерывно прогонять через свою мантийную полость воду, поступающую через вводный и выходящую через выводной сифон.

Создаваемые при этом токи воды, очевидно, облегчают гидроиду улавливание пищи. Другой стелющийся гидроид - Hydractinia echinata- является сожителем брюхоногих моллюсков, чаще всего хищного моллюска Natica. Гидроид Ptilocedium repens, обитающий в Тасмановом море, приспособился к существованию на морском пере Sarcophyllum. Это очень любопытный случай комменсализма, ибо морские перья крайне редко обрастают.

Синойкия имеется и среди мелких восьмилучевых кораллов - альционарий. Например, обитающий в Адриатическом море Parerythropodium coralloides обитает исключительно на ветвях живых колоний горгонарии Eunice]la verrucosa. В Ла-Манше эта же горгонария опять-таки служит хозяином, но теперь уже другому комменсалу - актинии Amphianthus dohrnii.

Среди самих же горгонарии настоящей синойкии, видимо, нет, и они могут быть лишь хозяевами для других морских организмов. Так, например, два других вида горгонарии - Primnoa resedaeformis и Рага-gordia arborea, широко распространенные в умеренной зоне северного полушария, в Норвежском море почти всегда служат хозяевами колоний зоантарии Epizoanthus norvegicus. Желтая Primnoa является, кроме того, хозяином желтоокрашенной формы актинии Ptichodactys patula. Особая форма этой актинии, имеющая синюю окраску, поселяется на синей же горгонарии - Paramuricea placomus.

Очень много синойкий среди зоантарий колониальных шестилучевых кораллов, никогда не образующих собственного скелета, но внешняя поверхность которых бывает часто инкрустирована всевозможными посторонними частицами как органического (раковинами фораминифер и диатомовых водорослей, спикулами губок и коралловых полипов), так и неорганического происхождения (песчинками, мелкими обломками известковых пород и т. д.). Palythoa, один из видов этих кишечнополостных, является сожителем обитающей в японских водах горгонарии Coral-lium inutile.

Коралл-хозяин служит для Palythoa не только субстратом для прикрепления и отдаления от грунта, но, что гораздо любопытнее, и поставщиком материала для строительства внешнего скелета: Palythoa инкрустирует поверхность своей колонии известковыми склеритами горгонарии. Другой вид зоантарий, распространенный в Адриатическом море,- Parazoanthus axinellae - сожитель двух видов губок из родa Axinella, хотя, как исключение, и поселяющийся на некоторых других губках.

Синойкия широко распространена и среди актиний. Выше сообщалось уже о том, что желтоокрашенная и синяя формы актинии Птиходактис являются соответственно сожителями горгонарии Primnoa и Paramuricea. Примеров подобного рода можно привести очень много. Поэтому остановимся на наиболее интересных. При глубоководных тралениях, проведенных с советского исследовательского судна "Витязь" в северо-западной части Тихого океана на глубине 3-4 тыс. м, очень часто попадались лопатоногие моллюски Scaphopoda, чьи конические саблевидно изогнутые раковины удивительно напоминают по форме моржовый клык.

Почти на всех раковинах собранных моллюсков были найдены бесцветные тонкостенные актинии с небольшим количеством щупалец. Актинии эти поселяются на уровне нижней трети раковины, т. е. чуть выше той части раковины, которая постоянно погружена в грунт. Можно предположить, что при движении моллюска по грунту мельчайшие организмы, живущие в верхнем слое грунта, всплывают потревоженные и становятся жертвой актинии. Сожительство этой актинии с лопатоногим моллюском настолько обычно, что случайные находки раковин, свободных от актиний, каждый раз вызывали удивление. На другом субстрате эти животные, по-видимому, никогда не по селяются.

Известны и еще более интересные случаи синойкий среди глубоководных актиний. В начале XX в. в результате глубоководных тралений в Атлантическом океане, проведенных Монакским океанографическим институтом, было поймано два экземпляра голотурии Pseudostichopus villosus. Нетрудно представить себе удивление ученых, когда они на нижней поверхности этих голотурий обнаружили укоренившихся там двух небольших плотных актиний. Однако сожительство актинии, названной Sicyopus commensalis, видимо, не случайно. На обоих экземплярах голотурий актинии поселились в одном и том же месте - спереди и немного сбоку от окруженного короткими щупальцами ротового отверстия.

Эти уплощенные голотурии непрерывно ползают на поверхности грунта, собирая щупальцами частички органического детрита. Sicyopus commensalis при этом оказывается в положении авангарда, первой осваивающей новые "охотничьи угодья". Любопытно, что под снятой с тела голотурии актинией была обнаружена небольшая ямка, в которую актиния была как бы запрессована. В связи с этим интересно отметить наблюдения, проведенные над рядом других актиний, которые показали, что их подошва выделяет особый секрет, легко растворяющий тот органический по происхождению субстрат, на котором они поселяются.

Так, например, актиния Cereus pedunculatus, укрепившаяся на раковине моллюска, постепенно растворяет ее непосредственно под своей подошвой и через некоторое время проваливается внутрь раковины через образовавшееся в ней отверстие. Возможно, что ямка в теле голотурии, в которой укрепляется актиния, имеет такое же происхождение. Сожитель в этом случае не очень-то щадит своего хозяина. Но еще более безжалостно обращаются со своим хозяином актинии, поселяющиеся на глубоководном морском пере Kophobelemnon biflorum.

Эти морские перья были впервые и в большом количестве найдены экспедиционным судном "Витязь". По имеющимся данным, они обитают вдоль побережья северной части Тихого океана на глубине 3-4 тыс. м, предпочитая заиленные склоны глубоководных впадин. На каждом из собранных экземпляров К. biflorum были обнаружены одна или несколько актиний, близких к Sicyopus. Так же как и в случае сожительства с голотурией, эти актинии разрушают своей подошвой мягкие ткани морского пера, все глубже и глубже проникая в его тело. Наконец, их подошва достигает известкового осевого стержня колонии и плотно его обволакивает. Комменсализм подобного типа оказывается губительным для морского пера.

Все его мягкие ткани отмирают и отваливаются. И тогда комменсал-победитель оказывается сидящим на гладком осевом стержне отмершей колонии на высоте 7-10 см над уровнем грунта. В просмотренной нами коллекции К. biflorum, собранной экспедицией "Витязя", можно найти все стадии описанного процесса. Имеются великолепные экземпляры пера, на котором молодые актинии только что поселились, есть и колонии, уже приходящие в упадок. На двух экземплярах К. biflorum от мягких его тканей сохранилась лишь самая верхняя часть с двумя крупными аутозоидами, а нижняя полностью разрушена актиниями, ставшими уже очень крупными.

Наконец, в коллекции есть и несколько стержней отмерших колоний, плотно охваченных подошвой бывших сожителей.

Не только взрослые актинии могут быть сожителями других животных. Личинки обитающих в северных морях Edwardsia, Peachia, Haloclava и некоторых других родов проникают под колокол медуз и при помощи своего рта прикрепляются к ротовому конусу, гонадам или внутренней поверхности колокола. Прикрепившись к медузе, личинки плавают вместе с ней до момента, когда наступает время превращения их во взрослые стадии.

Если личинка по какой-либо причине теряет своего хозяина, она способна самостоятельно плавать на поверхности воды, пока вновь не проникнет под колокол проплывающей мимо медузы. Среди личинок актиний, кроме сожителей медуз, существуют и сожители гребневиков. Так, например, некоторые личинки в Северном море часто поселяются на гребневике Bolinopsis infundibulum. Личинки одной австралийской актинии, однако, не ограничиваются жизнью под колоколом медузы, а проникают даже в радиальные каналы. Собственно говоря, такой образ жизни скорее напоминает паразитизм, чем синойкию. Для того чтобы выйти затем на свободу, этим личинкам приходится разрушать часть колокола. Да и питание этих сожителей скорее всего происходит за счет хозяина.

Высшим типом сожительства двух организмов, несомненно, является симбиоз, приносящий обоим партнерам взаимную выгоду. Симбиоз значительно реже встречается в природе, чем синойкия, а тем более паразитизм. Справедливо это и для кишечнополостных животных. Если сожительство можно найти почти во всех систематических группах кишечнополостных, среди обитателей любых морей и любых глубин, то этого уже нельзя сказать об организмах, ведущих симбиотический образ жизни.

Так же как и синойкия, симбиоз возник из простого обрастания одних организмов другими. В случае обоюдной выгодности такого сожительства в дальнейшем мог выработаться инстинкт или определенные приспособления в строении, облегчающие встречу организмов-симбионтов. Наконец, симбиоз становится уже необходимостью для таких организмов: существование каждого из них настолько тесно зависит от существования другого, что жизнь их в отдельности оказывается уже затруднительной или невозможной.

Сказанное можно проиллюстрировать рядом примеров. Так, гидроид Hydractinia echinata, как уже было упомянуто выше, обычно обрастает раковины хищных брюхоногих моллюсков, являясь их комменсалом. Но часто Н. echinata обрастает и раковины, служащие домиком ракам-отшельникам. Разрастающаяся со временем гидрориза гидроида постепенно превращается в сплошную пластинку, причем край ее при этом перерастает устье раковины и нависает над телом рака-отшельника.

Такое сожительство становится выгодным как для гидроида, так и для рака-отшельника. Постоянное передвижение рака по дну водоема в поисках пищи способствует лучшему газообмену гидроида, а взмученные остатки пищи, пожираемой раком, легко улавливаются и поедаются полипами гидр актиний. Вместе с тем поросль гидроида маскирует раковину рака-отшельника, что для него, безусловно, полезно. Кроме того, раку не приходится часто менять свой домик, ибо по мере роста рака разрастается и пластинка гидроризы, служащая раку-отшельнику достаточно надежной защитой. Легко заметить, что описанное сейчас сожительство представляет собой простейший случай симбиоза. Здесь нет активной заинтересованной стороны: гидроид случайно поселяется на раковине-домике, занятой раком-отшельником. Последний же не ищет для себя раковины, уже обросшей колонией гидрактинии. Каждый из партнеров, и рак, и гидроид, может существовать вполне самостоятельно.

Классические примеры симбиоза двух организмов дает сожительство раков-отшельников и актиний. Но и в этих случаях можно различить три ступени постепенного осложнения отношений между партнерами. В простейшем варианте рак-отшельник еще не в состоянии снять поселившуюся на каком-нибудь субстрате актинию и перенести на свой домик. Он лишь бросает свой старый домик, если случайно найдет подходящую пустую раковину с уже поселившейся на ней актинией. Так ведет себя, например, рак-отшельник Eupagurus excavatus, если он случайно натолкнется на подходящую для него пустую раковину, на которой поселилась актиния Calliactis parasitica. Совершенно так же поступает рак, найдя пустую раковину с сидящей на ней Hormathia corenata или даже Actinia equina, хотя обе эти актинии ведут вполне самостоятельный образ жизни и не вступают в симбиоз с другими животными.

Совместная жизнь актинии и рака-отшельника дает несомненные преимущества каждому из партнеров. Актинии теперь не нужно находиться в постоянном и напряженном ожидании поимки пищи. Она без труда улавливает щупальцами взмученные остатки пищи рака-отшельника, в поисках которой он непрерывно движется по дну водоема. Рак же находится теперь под надежной защитой стрекательных капсул актинии - грозного оружия для большинства врагов раков-отшельников.

Более высокую ступень в развитии симбиотических взаимоотношений показывает сожительство той же Calliactis parasitica с другим раком-отшельником - Pagurus arrosor^*. Рак-отшельник не должен искать для себя пустую раковину с уже сидящей на ней актинией. Он способен снять ее с любого субстрата, перенести на свой домик и укрепить на нем. Когда раку-отшельнику старый домик оказывается мал и он вынужден сменить его на новый, он снимает актинию со старого и переносит на свой новый домик. Происходит это следующим образом.

Своими ходильными ногами первой и третьей пар рак-отшельник начинает поглаживать и похлопывать актинию. Казалось бы, актиния, которая в ответ на любое раздражение отвечает сокращением своего тела и выбрасыванием стрекательных нитей, должна была бы поступить аналогичным образом, когда рак начинает ее похлопывать. В данном же случае актиния ведет себя не совсем так. При первом прикосновении рака она, правда, начинает сжиматься, но затем вновь распускается и стрекательных нитей не выбрасывает. Даже полностью сжавшаяся актиния начинает распускаться, если ее начинает поглаживать рак-отшельник. После того как актиния полностью распустилась, ее будущий спутник начинает поглаживать подошву актинии. Этим поглаживанием рак добивается сокращения подошвы и отделения ее от субстрата. Тогда раку остается только подставить свою раковину поближе к подошве актинии и перекатить на нее актинию.

Впрочем, имеются указания, что после того, как произошло отделение подошвы, актиния сама наклоняется в сторону раковины отшельника и охватывает ее своими щупальцами. Затем она вновь переворачивается и прикрепляется к раковине уже подошвой. В тех случаях, когда рак-отшельник находит не вполне плотно укрепившуюся актинию, ему даже не приходится ее похлопывать и поглаживать - описанный процесс пересадки актинии протекает без его помощи.

Актиния выделяет своей подошвой слизистую перепонку, которая способствует более надежному укреплению актинии на домике рака-отшельника. Однако эта тонкая мембрана не может перерасти за край раковины и тем самым увеличивать ее объем. Отшельнику приходится через некоторое время менять свой старый домик, ставший ему тесным, на новый, более просторный, и вновь пересаживать на него свою спутницу. Если на раковине остается достаточно места, предприимчивый рак может обзавестись еще одной актинией. Описаны случаи, коща Pagurus arrosor носил на своей раковине до 8 актиний.

Лучшим примером высшего типа симбиоза актинии и рака-отшельника служит сожительство Adamsia palliata с Eupagurus prideaxi. Адамсия, распространенная в Средиземном море и в умеренных водах восточной части Атлантического океана, ведет самостоятельное существование только в самом начале своей жизни. Молодые адамсии имеют обычное для актиний цилиндрическое тело с довольно широкой подошвой, при помощи которой они прикрепляются к камням или пустым раковинам моллюсков. Очень редко они успевают дорасти до 1 см в высоту: как правило, еще до этого их захватывают раки-отшельники. До сих пор еще не вполне установлено, способна ли эта актиния и во взрослом состоянии вести самостоятельный образ жизни, если она не вступает по какой-нибудь случайности в симбиоз с отшельником.

Однако представить себе адамсию-одиночку очень трудно, зная повадки отшельника Е. prideaxi. Среди своих сородичей он самый подвижный и драчливый. Поэтому он и предпочитает самые мелкие раковины в качестве своего домика. Раковины хищных брюхоногих моллюсков Nassa и Natica, которыми он обычно пользуется, едва прикрывают его мягкое брюшко. У взрослого, крупного рака такой домик защищает только самый задний отдел брюшка. Что же касается головогруди рака, то она никогда не прикрывается раковиной. Защитить себя от врагов и хищников Eupagurus может только одним способом - найти и вступить в симбиоз с адамсией. Молодой рак находится в постоянных поисках адамсии.

В поиске актинии ему помогает не столько зрение, сколько осязание и способность улавливать определенные химические раздражения, исходящие от актинии. В аквариуме этот рак-отшельник обнаруживает молодую адамсию и в том случае, если она прикрыта колпачком из ткани. Как только он обнаруживает одиночную молодую актинию, он стремительно бросается к ней. В это время его, кажется, ничто уже не может остановить. Подойдя к адамсии, Eupagurus крепко схватывает ее своими клешнями и не отпускает в течение 10 минут. Казалось бы, что такое обращение должно заставить адамсию сжаться. На самом же деле этого не происходит. Напротив, подошва молодой адамсии начинает отделяться от субстрата. После этого рак, не разжимая клешней, переносит ее на свой домик.

Когда молодой рак-отшельник, еще не успевший обзавестись спутницей, встречается со своим более удачливым сородичем, он моментально вступает с ним в бой за обладание адамсией. Если обороняющийся оказывается слабее, он бросает раковину и пускается в бегство, оставляя агрессору и свой дом и свою актинию.

Рак-отшельник Е. prideaxi укрепляет адамсию на раковине так, чтобы ее ротовой диск был направлен вперед, а все ее тело находилось сзади и чуть ниже ротового аппарата самого рака. При таком положении актиния без труда может улавливать и поедать остатки пищи, пожираемой раком. Вместе с тем такое положение актинии заставляет ее со временем изменить форму тела. Дело в том, что рост ее не может идти равномерно во все стороны. Распространению подошвы по раковине дальше вниз и назад препятствует постоянное трение раковины о грунт.

Не может актиния расти и вперед - этому мешают находящиеся в движении ноги рака. Актиния разрастается вбок и вверх, вдоль края устья раковины.

Тело ее поэтому приобретает полулунную форму. Если рак-отшельник не обзавелся второй актинией, то боковые лопасти подошвы, поднимаясь все выше и выше по раковине, могут сомкнуться, окольцовывая устье раковины. Если на раковине находятся две актинии, то края их подошв также смыкаются друг с другом на верхней и нижней поверхностях раковины. У адамсии есть и другое свойство, крайне полезное для рака-отшельника: подошва адамсии, так же как и подошва калиак-тис, выделяет плотную слизистую пластинку, которая, однако, у адамсии быстро твердеет и принимает роговую структуру.

Эта пластинка по мере роста актинии перерастает край устья раковины и нависает над телом рака. Объем домика тем самым все время увеличивается, и быстрорастущему раку не приходится менять своего домика. Крупные взрослые адамсии достигают в ширину 5-7 см. Домик же рака-отшельника имеет гораздо более скромные размеры. Получается, что адамсия в конце концов сидит не столько на поверхности первоначального убежища рака, сколько на роговом кольце вокруг его тела, которое сама и построила. Такой домик очень удобен и для рака-отшельника, ибо он несоизмеримо легче толстостенной раковины моллюска и достаточно прочен. В то же время он эластичен и нисколько не затрудняет движений рака.

После укрепления адамсии на раковине меняется не только форма ее тела, но и ее окраска. Молодые адамсии окрашены в яркий розово-красный цвет. Но у взрослых адамсий, вступивших в симбиоз с пагурусом, окраска тела меняется и становится желто-розовой, различных оттенков, но такой же, как и окраска головогруди и верхних члеников ходильных ног рака. Наиболее ярко окрашены спинные лопасти подошвы актинии; ближе к бокам они светлеют. Ротовой диск и щупальца, невидимые сверху, почти совсем лишены окраски (см. цветную таблицу 9).

Взаимная выгодность симбиоза Adamsia palliata и Eupagurus prideaxi очевидна. Рак-отшельник, почти все тело которого оказывается не прикрытым раковиной, давно стал бы жертвой какого-либо хищника, если бы он не был надежно защищен актинией. Даже такие свирепые хищники, как головоногие моллюски, не смеют нападать на отшельника, боясь страшного оружия адамсии - ее стрекательных нитей. Адамсия в свою очередь не заботится о пище - это прямая обязанность ее хозяина. Постоянное передвижение рака по грунту также весьма выгодно для актинии, так как это улучшает условия газообмена. Не обязательно, однако, укрепление актинии на раковине или панцирях ракообразных. В природе вырабатываются и другие формы симбиоза между актиниями и раками.

Актиния может быть использована тогда не только как оружие защиты, но и как орудие для добывания пищи. Один из средиземноморских крабов известен тем, что он постоянно держит в своих клешнях двух актиний, которые служат ему одновременно и защитой от врагов и орудием добывания пищи. Своими щупальцами, вооруженными стрекательными капсулами, актиния схватывает проплывающую добычу. Но ее хозяин-краб беззастенчиво отбирает часть добычи для себя. Единственное преимущество актинии, ведущей такой образ жизни, заключается в том, что она все время перемещается с одного места на другое. Симбиоз в данном случае носит несколько однобокий характер.

Во всех до сих пор описанных сообществах активной стороной были ракообразные и пассивной - актинии. Но бывает и наоборот. Так, например, актиния Autholoba reticulata, обитающая на западном побережье Южной Америки, сама стремится вступить в симбиоз с ракообразными, предпочитая другим краба Hepatus. Эта актиния, как и другие ее сородичи, вначале поселяется на камнях, прикрепляясь к ним своей подошвой. Но затем она переворачивается ротовым диском вниз и держится за субстрат своими щупальцами. Подошва ее отрывается от субстрата. В таком необычном для актинии положении она ожидает приближения своего будущего спутника. Через некоторое время терпение ее может быть награждено, и тогда ее подошва крепко схватывает лапку проползающего мимо краба. Затем актиния переползает на его панцирь.

Существует и не менее интересный симбиоз актинии и рыб. На мелководье западного побережья Австралии обитают самые крупные в мире актинии Stoichactis, ротовой диск которых достигает в диаметре 1,5 м. На поверхности диска несколькими концентрическими рядами располагаются бесчисленные щупальца этих актиний. Среди щупалец или в непосредственной близости от них держится парочка очень ярко окрашенных рыбок - амфиприонов.

По наблюдениям ряда авторов, невозможно найти ни одной актинии, возле которой бы не держались эти рыбки, так же как и рыбок вдали от актиний. Даже в поисках добычи рыбки никогда не удаляются от актиний более чем на метр. При малейшей опасности они прячутся в лесу длинных щупалец актиний. Если в аквариум с актинией и амфиприонами посадить хищных рыб, то они могут жить вместе очень долго, но стоит убрать актинию, как амфиприоны становятся жертвой хищных рыб. Амфиприоны не умеют ни быстро плавать, ни находить защиту в водорослях, а их очень яркая окраска и красивый рисунок из белых и черных полос на красном или золотистом фоне слишком заметны для врага.

В естественных условиях эта же яркая окраска идет на пользу рыбкам, привлекая к ним добычу. Так как рыбки хватают добычу в непосредственной близи от щупалец и ротового отверстия актинии, здесь же поедают ее и, естественно, теряют ее остатки, они тем самым снабжают пищей и актинию. Кроме того, держась среди щупалец, рыбки постоянным биением своих плавников создают токи воды, улучшающие условия газообмена актинии.

Кроме этих рыбок, среди щупалец актиний часто держится несколько видов креветок и небольшой краб, подражающий в окраске рыбкам.

О симбиозе кишечнополостных с одноклеточными водорослями зооксантеллами будет сказано в главе о коралловых постройках.

Среди кишечнополостных имеется небольшое число настоящих паразитов. У гидроидных медуз купина (Cunina) и куноктапта (Cunoctantha) образовавшаяся из яйца планула оседает не на дно, а на край зонтика некоторых видов других гидроидных медуз из отряда лептолид. Здесь планула превращается в двущупальцевую личинку, которая пробирается к ротовому хоботку хозяина. Вскоре у личинки появляется вторая пара щупалец и ротовой хоботок. Придерживаясь щупальцами за нижнюю сторону зонтика, личинка запускает свой ротовой хоботок в желудок медузы-хозяина и питается за ее счет. Личинка быстро растет и, размножаясь почкованием, образует подобных себе паразитических четырехщупальце-вых личинок. Вскоре внутри зонтика медузы-хозяина оказывается целая группа паразитов. После этого все личинки начинают превращаться в медуз. У них развивается зонтик, укорачивается ротовой хоботок; они покидают своего хозяина и ведут свободноплавающий образ жизни.

Еще более яркий пример паразитизма дает своеобразное кишечнополостное животное из гидроидных - полиподиум (Polypodium hydriforme). Полиподиум - единственный представитель кишечнополостных, паразитирующий в теле позвоночного животного, он поселяется в икре некоторых осетровых рыб.

Впервые полиподиум был обнаружен академиком Ф. В. Овсянниковым в 1871 г. в икре волжской стерляди. Овсянников обратил внимание на то, что, кроме нормальных икринок, попадаются также больные, несколько более крупные и светлее окрашенные. Внутри такой икринки сидит полиподиум. Самая ранняя из известных стадий развития паразита - это маленькая двуслойная личинка, имеющая червеобразную форму. Личинки поселяются в развивающейся икринке.

По мере роста икринки и накопления в ней желтка развивается и личинка; она вытягивается в длину, и на ней образуются многочисленные выросты - почки. Вскоре в каждой почке появляется по 12 щупалец, обращенных внутрь. На этой стадии паразит обладает весьма своеобразным строением - он как бы вывернут наизнанку. Его пищеварительный слой - энтодерма - расположен снаружи и непосредственно соприкасается с желтком икринки, служащим полиподиуму пищей. Покровный же слой - эктодерма - обращен внутрь.

Перед наступлением периода нереста рыбы-хозяина слои клеток у паразита принимают нормальное положение. Почки полиподиума при этом вворачиваются, захватывая внутрь гастральной полости остатки желтка из икринки. Когда рыба выметывает икру в реку, вместе со здоровыми икринками в воду попадают и зараженные. В воде паразит выходит из икринки, разорвав ее оболочку, и вскоре после этого распадается на части по числу почек - из каждой развивается двенадцатищупальцевый полип около 1 мм высотой. Из одной зараженной икринки выходит 60-90 полипов.

Первое время полипы лишены рта и питаются за счет запасов желтка, но на 4-5-й день самостоятельной жизни у них появляется рот и полипы при помощи щупалец, усаженных стрекательными клетками, начинают ловить малощетинковых червей, коловраток и других маленьких пресноводных животных. Четыре коротких щупальца полипа служат для прикрепления ко дну и для передвижения, более длинными щупальцами полип ловит добычу.

В течение всего лета полипы размножаются делением. Перед делением число щупалец у полипа удваивается, а затем на его теле появляется продольная перетяжка, и вскоре он разделяется надвое. К осени в теле полипа развиваются половые железы. Полиподиумы раздельнополы, но изредка попадаются гермафродитные особи. Весь дальнейший цикл развития полиподиума пока еще неясен. Известно только, что мужские полипы способны оседать на молоди осетровых рыб и на их тело прикреплять свои гонады. Способы оплодотворения и пути проникновения паразита в икринку половозрелой рыбы пока совершенно непонятны.

Полиподиум приносит значительный ущерб, так как зараженная им дорогостоящая икра осетровых рыб теряет свою товарную ценность. Кроме того, паразит значительно снижает продуктивность осетровых, вследствие того что зараженные икринки погибают, не дав потомства.

Поселяется полиподиум в икре стерляди, осетра, севрюги и аральского шипа. Этот паразит был обнаружен в рыбах из Волги и ее притоков, Дона, Днепра, Днестра, Дуная, Кубани, Северной Двины, Сырдарьи и Амура.

Рыбы, зараженные полиподиумом, лечению не поддаются, но имеются широкие возможности по проведению профилактических мероприятий с целью снизить зараженность рыб в данном бассейне и препятствовать проникновению паразита в другие реки. Для этого необходимо тщательно просматривать икру при ее заготовке для засола и на рыбоводных станциях. Ни в коем случае не следует выбрасывать зараженную икру в воду, где из нее разовьются полипы, которые будут заражать здоровых рыб. При акклиматизации осетровых в новых бассейнах нельзя ввозить в них взрослых рыб, так как они могут быть заражены полиподиумом. Лучше всего для целей акклиматизации использовать тщательно просмотренную здоровую икру осетровых.

_{Жизнь животных. Том первый. Простейшие. Кишечнополостные. Черви. Москва «просвещение» 1981}

AOF | 04.01.2019 20:18:24