Симпатическая иннервация
Структура симпатической иннервации. Симпатическая иннервация образована симпатическими нейронами, расположенными в ядрах боковых рогов серого вещества грудного и поясничного отделов спинного мозга (от первых грудных до 2...4-го поясничных сегментов), а также симпатическими нейронами ганглий, расположенных по обе стороны около грудных и поясничных позвонков (вертебральные ганглии) или вдали от позвонков (перевертебральные ганглии: краниальный и каудальный шейные, звездчатый, чревный и краниальный брыжеечный, объединяются как солнечное сплетение, каудальный брыжеечный).
Ядра боковых рогов спинного мозга состоят из сравнительно мелких мультиполярных клеток, дендриты которых ветвятся здесь же, а тонкие и часто миелинизированные аксоны, называемые преганглионарными волокнами, направляются на периферию через позвоночные отверстия в составе вентральных корешков спинного мозга и в виде белых соединительных ветвей оканчиваются на нейронах вертебральных (паравертебральных) или превертебральных узлов.
Образуют пограничные симпатические стволы, идущие по вентральной поверхности позвонков. Скорость проведения но Суждения в этих аксонах составляет 1 ...20 м/с. Паравертебральные ганглии расположены по обе стороны позвоночника, образуя два пограничных симпатических ствола (их называют также симпатическими цепочками).
Пограничный симиатический ствол простирается краниально до основания черепа, а каудально — до хвостовых позвонков. Узлы между собой соединены комиссурами. Из них только грудная и поясничная части связаны со спинным мозгом белыми и серыми соединительными ветвями. По ним к ганглиям идут преганглионарные волокна от нейронов, тела которых расположены в боковых рогах спинного мозга.
В паравертебральных ганглиях пограничного симпатического ствола прерывается большинство преганглионарных симпатических нервных волокон, образуя синаптические связи с постганглиопарными эффекторными нейронами. Меньшая часть преганглиопарных волокон проходит через пограничный симпатический ствол без перерыва в превертебральные ганглии.
Постгапглиопарпые волокна из паравертебральных ганглиев направляются к периферическим органам либо по самостоятельным нервным путям, либо в составе соматических спинномозговых нервов. В последнем случае они идут от ганглиев погранично- симпатического ствола к спинномозговым соматическим нервам в виде серых соединительных ветвей.
Таким образом, в ганглиях пограничного симпатического ствола прерывается только часть преганглионарных волокон,остальные проходят транзитом и синаптически переключаются на эффекторный нейрон в превертебральных ганглиях. Превертебральные ганглии расположены на значительном удалении от спинного мозга и от иннервируемых органов.
От них идут довольно длинные постганглионарные аксоны, совокупность которых в каждом случае образует специальный нерв. Наиболее крупными превертебральными ганглиями являются чревный, краниальный и каудальный брыжеечные узлы. Чревный и краниальный брыжеечный ганглии вместе с отходящими ветвями образуют самое крупное автономное сплетение, называемое чревным, или солнечным.
От клеток этих узлов начинаются постганглионарные симпатические волокна, иннервирующие почти все органы брюшной полости. Они образуют многочисленные нервные стволы, которые отходят и распределяются радиально. Стволы направляются к органам брюшной полости и образуют печеночное, желудочное, селезеночное и другие сплетения.
Аксоны нейронов паравертебральных и превертебральных ганглиев (постганглионарные волокна) идут к периферическим исполнительным органам и оканчиваются на них. Образуют крупные периферические симпатические нервы: грудные внутренностные, малые и большие чревные нервы, иннервирующие соответственно органы грудной и брюшной полостей, сосуды.
Симпатические нервные волокна включаются и в соматические нервы, направляются к сосудам мышц, рецепторам кожи и мышц. К эффекторам, иннервируемым постганглионарными симпатическими волокнами, относят гладкие мышцы всех органов — сосудов, зрачка, волосяных луковиц, легких, пищеварения и выделения, потовые, слюнные и другие пищеварительные железы, клетки печени и жировой клетчатки, мозговой слой надпочечника, матку, скелетные мышцы, органы чувств и саму ЦНС.
Передача возбуждения с преганглионарного волокна на постганглионарное осуществляется через синапсы с помощью медиатора ацетилхолина. Преганглионарные волокна короткие, постганглионарные — длинные. Передача импульсов с постганглионарного волокна на орган осуществляется через синапсы с помощью медиатора норадреналина.
Симпатический отдел нервной системы помимо эффекторных волокон имеет собственные чувствительные пути. По локализации тел нейронов, ходу и длине отростков они разделены на две группы. Первая группа периферических афферентных нейронов включает нейроны, тела которых локализованы в превертебральных симпатических ганглиях.
Один из длинных отростков (дендрит) направляется на периферию, другой (аксон) — в сторону спинного мозга, куда он вступает в составе дорсальных корешков. Вторая группа характеризуется тем, что длинный отросток (дендрит) этих чувствительных нейронов идет к рабочему органу, короткие же распределяются в самом ганглии, синаптически контактируют с вставочными нейронами и через них — с эффекторными нейронами, таким образом формируя местную рефлекторную дугу.
Роль симпатической иннервации. Симпатическая иннервация универсальна — она иннервирует ткани всех органов и кровеносные сосуды скелетных мышц. Деятельность ее активируется при действии на организм неблагоприятных факторов.
Симпатический отдел вегетативной нервной системы — это иннервация мобилизации резервов, отдел тревоги и зашиты, необходимый для взаимодействия организма со средой. Мобилизация достигается генерализованным вовлечением в реакцию многих органов и систем. Симпатические ганглии расположены на большом расстоянии от иннервируемых органов и обладают способностью к мультипликации импульсов, что и обеспечивает быструю генерализацию воздействия.
Более медленный, но также генерализованный процесс возникает при выбросе в кровь из надпочечников адреналина и норадреналина, пролонгирующих действие симпатической иннервации. Импульсы, поступающие по симпатическим нервным волокнам, активируют деятельность головного мозга, усиливают метаболические процессы (катаболизм) и освобождение энергии в клетках органов и тканей.
Возбуждение симпатического отдела вызывает стимуляцию работы сердца (учащение и усиление сокращений, увеличение ударною объема), секреторной деятельности потовых желез, обмена веществ в мышцах, сужение кровеносных сосудов, расслабление бронхиальных мышц, ослабление сокоотделения пищеварительных желез и тормозит моторику желудка и кишечника, обусловливает расслабление желчного пузыря, расширение зрачков, расслабление стенки мочевого пузыря и др.
Симпатическая иннервация повышает возбудимость и лабильность соматических нервов и поперечно-полосатых скелетных мышц. Потоки импульсов через симпатические нервные волокна активируют механизмы свертывания крови, иммунные реакции, процессы терморегуляции.
Возбуждение симпатического отдела — обязательное условие эмоционального состояния и напряжения. Оно является также начальным звеном реакций стресса, запускающим последующие гормональные факторы.
Симпатическая иннервация, обеспечивая максимальное напряжение функций органов и систем защиты организма, дестабилзирует постоянство внутренней среды. Восстановление и поддержание этого постоянства, нарушенного в результате возбуждения симпатической нервной системы, обеспечивают парасимпатическая и метасимпатическая нервные системы.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 21.12.2020 12:40:57