Система класса птиц

Первую попытку построения системы животных предпринял Аристотель (384—322 гг. до н. э.). Начало научной систематике было положено знаменитой работой К. Линнея «Система природы» (1735—1758). Затем в конце XVIII — первой половине XIX вв. новые системы класса птиц предлагались многими авторами.

Существенно, что некоторые из них пытались использовать в качестве таксономических признаков особенности внутреннего строения скелета, кровеносной системы и т. п. (Меррем, 1813; Нитцш, 1829, 1840, и др.).

После появления книги Ч. Дарвина «Происхождение видов путем естественного отбора или сохранения благоприятствующих пород в борьбе за жизнь» (1859) многие исследователи стали пытаться создавать системы разных классов животных (и растений), отражающие эволюционные взаимоотношения внутри этих групп.

Такие системы класса птиц предлагали Э. Геккель (1866), Т. Гекели (1867) и др. Очень важно, что некоторые авторы значительно шире, чем раньше, старались использовать разнообразные особенности внутреннего строения (Гекели — строение костного нёба, Гаррод — мускулатуру конечностей и т. д.).

Основы современных представлений о системе класса птиц были созданы классическими работами М. Фюрбрингера (Fiirbringer, 1888) и Г. Гадова (Gadow, 1891 — 1893).

В отличие от своих предшественников оба автора для анализа возможных родственных отношений в классе птиц использовали громадный по объему сравнительно-анатомический материал (особенности разных отделов скелета, мускулатуры и ее иннервации, кровеносной и пищеварительной систем и т. п.).

Обе эти монографии до сих пор полностью сохранили свое научное значение как капитальные морфологические сводки. Несмотря на внешние различия (расхождения в названиях таксонов, их объеме и т. п.), системы Гадова и Фюрбрингера довольно близки.

Наиболее существенны отличия во взглядах на положение в системе бескилевых птиц (Фюрбрингер подчеркивает их полифилитичность, Гадов — монофилитичность); по-разному они оценивают положение в системе рябков, голубей, дроф.

Система Гадова, более простая по форме, быстро завоевала популярность и широко применялась до 30-х годов XX в. Другие системы, появившиеся в конце XIX в. (Коп, 1889; Беддард, 1898; Шарп, 1899—1909, и др.), были обоснованы значительно слабее и особого распространения не получили.

В XX в. основное внимание сист&матиков-орнитологов привлекали низшие таксономические категории: виды (и подвиды), их группировка по родам и семействам и т. п. В каталоге Шарпа (1909) перечислено около 19 000 видов птиц; позже было выделено еще несколько сотен видов.

В 20—30-е годы в орнитологии завоевывает господствующее положение (и сохраняет его до сих пор) концепция широкого биологического вида (Майр, 1968). В соответствии с ней многие ранее выделенные виды низведены до уровня подвидов.

Общее число принимаемых сейчас видов птиц — около 8600 (8539—8827). Одновременно с пересмотром объема видов изменялись число и объем родов (сейчас принимают 1700—3000 родов).

В последние десятилетия особое внимание орнитологов-систематиков привлекают вопросы микроэволюции (изменчивость в популяциях и факторы, ее вызывающие, формы географической изменчивости, механизмы межвидовой изоляции и т. п.).

В последние годы заметно расширились попытки использования в таксономических целях цитологических, биохимических и физиологических критериев: хромосомного аппарата, белкового состава крови, состава ДНК, иммунологических особенностей и т. п. Эти исследования помогают в решении некоторых спорных вопросов систематики, способствуют уточнению объема отдельных видов.

Выявление характера родственных отношений между видами приводит к уточнению объема родов и семейств. Довольно много работ было посвящено выявлению родственных отношений в пределах отрядов (и тем самым уточнению их объема и системы).

В качестве примера превосходной работы такого рода можно привести исследования К. А. Юдина (1965): основываясь на разностороннем и глубоком анализе экологических и морфологических особенностей, он выявляет родственные отношения в пределах отряда ржанкообразных и на этой основе строит новую систему отряда.

Результаты таксономических исследований на уровне вид— отряд сказались на представлениях о системе всего класса: отдельные группы переводились из одного отряда в другой, изменялся объем отрядов, несколько изменялись представления о взаимоотношениях между отрядами. Предложений, направленных на пересмотр системы всего класса птиц, было относительно немного.

Практически все авторы новых систем класса используют в качестве морфологических обоснований преимущественно не оригинальные исследования, а материалы М. Фюрбрингера и Г. Гадова, иногда лишь иначе их оценивая и используя в качестве дополнений и уточнений результаты исследований более позднего времени.

Обоснования новых систем очень кратки и не всегда достаточно аргументированы. К сожалению, давая описание материала по новой или сильно исправленной старой системе, нередко иные авторы никак не аргументируют вводимые новшества, видимо, действуя по принципу «мне так кажется лучше».

Недопустимость таких вольностей совершенно очевидна. Из более известных новых систем последнего времени следует упомянуть системы А. Уэтмора (1930; в последующих изданиях— до 1960 г. она слегка изменялась и уточнялась), Э. Штреземанна (1927— 1934, 1959), Э. Майра и Д. Амадона (1951).

Все они, по сути,— развитие и усовершенствование систем Г. Гадова и М. Фюрбрингера. За счет дробления увеличивается число отрядов (у Уэтмора 33 отряда, у Штреземанна — 51), в ряде случаев меняется порядок отрядов, отдельные семейства перемещаются в другие отряды и т. п.

В. последние десятилетия неоднократно появлялись высказывания о том, что в зоологической систематике очень велика роль субъективности, ибо субъективен выбор применяемых таксономических признаков. Для устранения субъективизма предлагалось резко увеличить число и разнообразие используемых таксономических признаков, а при их оценке использовать количественные (статистические) методы.

В орнитологии наиболее последовательным представителем этого направления был бельгиец Р. Ферхейн. При ревизии отрядов он использовал 100— 200 разнообразных морфологических и, в меньшей степени, экологических признаков: число позвонков в разных отделах, особенности поясов, пропорции конечностей, число маховых и рулевых, характер оперения, число яиц и их окраску, степень зрелости птенцов при вылуплении и характер их опушения, биотопическую приуроченность, способы питания и т. п.

Сам исследователь значимость отдельных признаков никак не оценивает, а исходит из того, что если у сравниваемых видов более 90 % общих признаков, то они относятся к одному роду, более 70 % — к одному семейству, более 60;% — к одному подотряду и более 50 % — к одному отряду.

Проведя таким образом сопоставление большого числа видов всех отрядов, кроме воробьиных (публикации 1953—1961 гг.), он выступил с итоговой работой «Новая классификация неворобьиных птиц мира» (Verheyn, 1961).

Выделяемые им 29 отрядов (часть из которых совпадает с отрядами Уэтмора, другие — более дробные или, наоборот, укрупненные) объединяются в 5 надотрядов. Отказ от оценки таксономического значения отдельных признаков и сознательная недооценка роли конвергенции в эволюции птиц (выработка сходных признаков в неродственных группах при освоении общей экологической ниши) привели к тому, что у Ферхейца получилась экологическая система, объединяющая птиц по сходству мест обитания, особенностям движения, и способам питания и т.

А задачу он ставил перед собой совсем другую — создать естественную систему, отражающую пути эволюции и родственные отношения в классе птиц. Система Ферхейна была шагом назад по сравнению с системами Гадова, Фюрбрингера, Уэтмора, Штреземанна и др. Распространения и поддержки она не получила.

Как же можно оценить современное состояние системы класса птиц? Относительно небольшие принципиальные отличия между системами Гадова — Фюрбрингера и более распространенными современными системами позволяют утверждать, что общая схема системы класса в общем справедлива.

Систематические ревизии отдельных групп существенных поправок также не внесли. Не вызывает возражений объем большинства таксономических групп (многие отряды, подотряды, семейства). Однако необходима дальнейшая разработка как общей системы класса, так и некоторых его отрядов. Много неясного прежде всего в системе отряда воробьинообразных, объединяющего около 60 % ныне живущих птиц.

Здесь существуют очень большие разногласия по объему и родственным отношениям многих семейств; неясно положение некоторых видов и родов. Системы других отрядов кажутся более устоявшимися, но и здесь есть неясные вопросы.

Например, высказывалось мнение о необоснованности включения гоацина в отряд курообразных даже в ранге подотряда; К. А. Юдин (1965) убедительно показал, что авдотки близки к дрофам, а их включают в отряд ржанкообразных н т. п.

По-прежнему не очень ясны родственные отношения между некоторыми отрядами, хотя общая схема филогенетических отношений Фюрбрингера, вероятно, в основном справедлива. Очень дискуссионен вопрос о монофилии или полифилии бескилевых птиц. Видимо, несправедливо противопоставление рингвинов другим птицам, многие морфологические и некоторые биохимические данные говорят о их явной близости к трубкоцосым.

Естественная система класса птиц пока не создана. Она должна с достаточной точностью и достоверностью характеризовать эволюцию и родственные отношения отдельных групп класса, отражать степень их разобщенности. Для ее создания необходимы дальнейшие комплексные таксономические исследования.

Накапливающие и анализирующие морфологические, палеонтологические, зоогеографические, экологические и этологические данные; необходимо всемерное использование данных смежных наук — генетики, биохимии, физиологии. Существующая неупорядоченность и нестабильность системы заметно затрудняют практическую работу орнитологов, поэтому XI Международный орнитологический конгресс (Базель, 1954) рекомендовал систему Уэтмора как стандарт при орнитологических публикациях. Это означает, что при перечислении следует придерживаться объема и последовательности отрядов и более низких таксономических групп, принятых в системе Уэтмора.

Соблюдение этой рекомендации существенно облегчает, пользование литературой, вносит упорядоченность в практическую работу.

Эта рекомендация вовсе не означает, что невозможны иные взгляды на систему в целом или на отдельные ее части, рна лишь констатирует, что на современном уровне знаний система Уэтмора соответствует или близка к представлениям большинства систематиков. Система Уэтмора в последней редакции1 выглядит следующим образом

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 09.06.2023 09:01:14