Систематика слепышовых

Начало исследований в области изучения систематики слепышовых было положено работой Гюльденштедта (Guldenstaedt, 1770), выделившего род Spalax и описавшего вид — обыкновенный слепыш (S. micro-phthalmus Guld.).

Семейство слепышовых - Spalacidae, было выделено лишь впоследствии Греем (Gray, 1821). До этого Паллас (Pallas, 1778) включал слепышей в состав рода Mus в качестве подразделения «подземных мышей» (Mures subterranei) вместе с донорами, слепушонками и африканскими Bathyergidae. Иллигер (Illiger, 1811), впервые предложивший выделять семейства в пределах отряда грызунов, относил Spalacidae также к мышам вместе с сурками, хомяками и батиергидами. Waterhouse (1839а, 18396, 1842, 1848), несмотря на то что серия его работ появилась спустя двадцатилетие после выхода из печати работы Грея (Gray, 1821), сближал слепышовых с по-левковыми (Arvicolidae), искусственно относя к этому семейству также бобров и мешотчатых крыс (Geomyidae).

Однако впоследствии названный автор пересмотрел эту точку зрения, в связи с чем в его более поздних публикациях слепышовые включены в состав семейства Muridae в качестве самостоятельного подразделения Spalacina. В дальнейшем, до опубликования капитальной монографии по грызунам Тульбергом (Tullberg, 1899), в трактовке таксономического ранга группы слепышовых у различных авторов нет единообразия.

Хотя большинство исследователей все же склонны вслед за Греем рассматривать Spalacidae в качестве самостоятельного семейства группы Myoidea (Brandt, 1855; Lilljeborg, 1866; Alston, 1876; Thomas, 1896, и др.), отдельные авторы опять-таки трактовали их как подсемейство семейства Muridae (Gill, 1872). Тульбергом (Tullberg, 1899) было достаточно четко определено положение Spalacidae в составе грызунов в качестве семейства группы Myoidea.

В дальнейшем сходной классификации придерживались также Миллер и Джидлей (Miller and Gidley, 1918), Вебер (Weber, 1928), Эллерман (Ellerman, 1940, 1941, 1949а, 1949), Симпсон (Simpson, 1945), Вуд (Wood, 1947), а впоследствии Шауб (Schaub, 1958), И. М. Громов и А. А. Гуреев (1962). Неудачно интерпретируется систематическое положение семейства в работах Винге (Winge, 1887, 1941), объединявшего Spalacidae с тушканчиковыми (Dipodidae) на правах подсемейства.

Как будет показано далее, некоторое сходство в строении постоянных коренных и отдельных структур черепа между тушканчиковыми и слепышовыми скорее указывают на сохранение древних черт давно разделившихся ветвей и генетическую близость их эоденовых предков. В дальнейшем же специализация этих стволов Myoidea шла совершенно в различных направлениях, а ее уровень оказался настолько глубоким, что объединение представителей этих групп в одно семейство лишено каких-либо оснований. Неудачно выбрано также положение семейства в новейшей капитальной сводке по грызунам мировой фауны Grasse, Dekeyser et Viret(1959), искусственно относивших Spalacidae и Rhizomyidae к сборной группе Palaeotrogomorpha incertae sedis вместе с Thrynomyidae, Eupetauridae, Petromyidae и Bathyergidae.

Тулберг (Tullberg, 1899) и большинство его предшественников рассматривали семейство Spalacidae в значительно большем объеме, чем это принято в настоящее время, искусственно включая в эту группу бамбуковых крыс (Rhizomyidae) и цокоровых (Myospalacinae) обычно на правах самостоятельных систематических подразделений ранга подсемейств.

Выделение ризомисовых и цокоровых из состава семейства Spalacidae, первых на правах самостоятельного семейства, а вторых — в качестве подсемейства Cricetidae, близкого к п.олевковым Microtinae, обосновано Миллером и Джидлеем (Miller and Gidley, 1918), хотя предпосылки к этому были заложены в более ранних публикациях Брандта (Brandt, 1855), Винге (Winge, 1887) и Томаса (Thomas, 1896), рассматривавших ризомиид в составе семейства слепышовых в качестве самостоятельных систематических подразделений (Rhizodontes Brandt, Rhizomyini Winge, Rhizomyinae Thomas), и Lilljeborg (1866), то же самое предлагавшего по отношению к цокоровым. Однако впоследствии устаревшая схема Тульберга еще долгое время находила место в работах зарубежных и отечественных ученых (Mehely, 1909; Weber, 1928; Решетник, 1941; Огнев, 1947; Афанасьев и др., 1953).

Основы родовой, цодродовой и видовой таксономии, помимо указанной выше публикации Гюлъденштедта (Guldenstaedt, 1770), для современных, субфоссильных и отчасти ископаемых представителей Spalacidae были заложены работами Нордманна (Nordmann, 1840, 1858), Неринга (Nehring, 1897, 1898а, 1898b), К. А. Сатунина (Satunin, 1898) и Мегели (Mehely, 1909), а для ископаемых форм — Мегели (Mehely, 1908), Симио-неску (Simionescu, 1930) и Кормошем (Kormos, 1932), которые, если не считать нескольких синонимов, в целом разработали родовую и подродовую классифацию группы и в основном правильно определили ее видовой состав.

Из числа перечисленных выше работ особого внимания заслуживает капитальная сводка Мегели (Mehely, 1909), которая представляет собой синтез разрозненных знаний о современных слепышах мировой фауны, содержавшихся в работах предшественников. В этой монографии заложен также фундамент подродовой классификации рода Spalax, хотя предпосылки к этому были намечены в публикациях Неринга (Nehring, 1897), уже тогда предложившего выделить мелких слепышей в подрод Microspalax. Если ко всему этому добавить род Pros-palax Mehely, описанный Мегели (Mehely, 1908) годом ранее, то соподчинение родовых и подродовых групп, а также видовой состав семейства выглядят следующим образом:

Семейство Spalacidae Gray, 1821
Род Prospalax Mehely, 1908
P. priscus (Nehring, 1897)
Род Spalax Guldenstaedt, 1770 Подрод Microspalax Nehring, 1897 S. ehrenbergi Nehring, 1897 S. fritschi Nehring, 1902
Подрод Mesospalax Mehely, 1909 S. monticola Nehring, 1898 S. hungaricus Nehring, 1898 Подрод Macrospalax Mehely, 1909 (= Spalax s. str.)
S. graecus Nehring, 1898 S. istricus Mehely, 1909 S. polonicus Mehely, 1909 S. microphthalmus Guldenstaedt, 1770
S. giganteus Nehring, 1897

В дальнейшем вышеприведенная схема была дополнена Симионеску (Simionescu, 1930), описавшим еще одного ископаемого представителя рода Prospalax — среднеплиоценового P. rumanus Simionescu, и Кор-мошем (Kormos, 1932), выделившим ископаемых плиоценовых европейских слепышей, близких к рецентным афро-азиатским М. ehrenbergi, в самостоятельный род Pliospalax Kormos (ранее рассматривались Симионеску (Simionescu, 1930) в качестве вида P. macoveii Simionescu в составе рода Prospalax). Среди отечественных зоологов приведенной выше схемы целиком придерживались в своих работах, посвященных изучению систематического положения слепышовых фауны Советского Союза, В. И. Радугин (1917), К. А. Сатунин (1920) юЕ. Г. Решетник (1939, 1941).

Классификация С. И. Огнева (1947) во многом сходна с таковой Мегели, отличаясь лишь деталями. В частности, Огнев, не будучи знаком с коллекциями по рецентным афро-азиатским М. ehrenbergi, без должного обоснования объединил подроды Microspalax и Mesospalax. Кроме того, видовой состав рода Spalax был пополнен им новым видом — S. arenarius Reshetnik, описанным ранее Решетник (1939) в качестве подвида S. polonicus Mehely. В слегка дополненном виде классификация Мегели применена также в сравнительно недавних сводках Симпсона (Simpson, 1945), Эллермана (Ellerman, 1949а) и Шауба (Schaub, 1958), включавших в состав семейства три рода — Prospalax Mehely, Pliospalax Kormos и Spalax Guldenstaedt.

В дальнейшем видовой состав группы пополнялся исключительно за счет ископаемых форм (Топачевський, 1957а, 1959, 1965). В последней публикации автором также была предпринята попытка подвергнуть ревизии систематическое положение среднеплиоценовых слепышей северо-западного Причерноморья, выделенных Кормошем, как уже указывалось выше, в самостоятельный род Pliospalax.

Классификация Мегели с последующими дополнениями в общем отражает уровень знаний своего времени о группе в целом. Однако, на сегодняшний день она во многих звеньях выглядит устаревшей, что, естественно, обусловлено поступлением новых материалов как по современным, так и прежде всего по ископаемым представителям семейства.

Детальное морфолого-систематическое изучение большей части материалов по ископаемым и современным слепышовым мировой фауны, имеющихся как в коллекциях различных учреждений Советского Союза, так и во многих зарубежных хранилищах, особенностей прошлого и современного распространения представителей отдельных систематических подразделений и родственных связей отдельных групп в пределах семейства с учетом новейших палеонтологических материалов позволило установить, что приведенная выше классификация содержит ряд недостатков в следующих разделах.

1. Глубина отличий между Prospalax и Spalax ( в объеме, принятом Мегели и всеми последующими исследователями) многократно превосходит критерии рода. В связи с этим более уместно разделение Spalacidae н а два самостоятельных подсемейства — Prospalacinae (вымершие древние слепышовые) и Spalacinae (настоящие слепышовые).

2. Представители подродов Microspalax и Mesospalax обладают совокупностью примитивных особенностей в строении черепа и скелета, сближающих их между собой и принципиально отличающих от крупных слепышей подрода Spalax. Эти признаки полностью соответствуют критерию рода, в связи с чем в дальнейшем в составе подсемейства Spalacinae выделяются две родовые группировки — Microspalax Nehring (с двумя подродами — номинальным и Mesospalax Mehely) и Spalax Guld.

3. Ископаемые Pliospalax Kormos, остатки которых происходят из отложений среднего и верхнего отделов плиоцена северо-западного Причерноморья, в принципе сходны с ныне живущими афро-азиатскими представителями номинального подрода рода Microspalax. Поэтому выделение их в самостоятельный род, как это было сделано Кормошем (Kormos, 1932), на данном этапе изучения едва ли оправдано. Вероятнее всего, эту группу слепышей следует рассматривать в составе указанного подрода рода Microspalax.

4. Количество современных видов (включая субфоссильные) необоснованно завышено. Отличия между следующими парами видов — М. ehrenbergi Nehr. и М. fritschi Nehr.; М. monticola Nehr. и М. hungaricus Nehr. и, наконец, S. graecus Nehr. и S. istricus Mehely, описанных Нерингом и Мегели по единичным экземплярам, как показали исследования на сериях, представляют в большинстве случаев не что иное, как проявление индивидуальной по преимуществу и реже географической изменчивости, следовательно, названия вторых следует считать синонимами первых. Список к тому же содержит заведомо известные синонимы. В частности, как показали исследования Решетник (1941), М. monticola Nehring следует вслед за Нордманном (Nordmann, 1840) обозначать М. leucodon Nordmann.

С учетом всего вышеизложенного в заключительной части вводного раздела работы приводится переработанная в соответствии с современным уровнем знаний классификация семейства Spalacidae (стр. ИЗ).

Классификация

Полная иллюстрированная энциклопедия. «Млекопитающие» Кн. 2 = The New Encyclopedia of Mammals / под ред. Д. Макдональда. — М.: Омега, 2007. — С. 444. — 3000 экз. — ISBN 978-5-465-01346-8.

Подсемейство слепышовые — Spalacinae
Род Слепыши (Spalax)
Песчаный слепыш (Spalax arenarius)
Гигантский слепыш (Spalax giganteus)
Буковинский слепыш (Spalax graecus)
Обыкновенный слепыш (Spalax microphthalmus)
Подольский слепыш (Spalax zemni)
Род Малые слепыши (Nannospalax)
Малый слепыш (Nannospalax leucodon)
Слепыш Неринга (Nannospalax nehringi)
Палестинский слепыш (Nannospalax ehrenbergi)
Подсемейство Rhizomyinae
Род Бамбуковые крысы (Rhizomys)
Китайская бамбуковая крыса (Rhizomys sinensis)
Седая бамбуковая крыса (Rhizomys pruinosus)
Большая бамбуковая крыса (Rhizomys sumatrensis)
Род Cannomys
Малая бамбуковая крыса (Cannomys badius)
Род Кротовые крысы (Tachyoryctes)
Анкольская кротовая крыса (Tachyoryctes ankoliae)
Мианзинийская кротовая крыса (Tachyoryctes annectens)
Абердарская кротовая крыса (Tachyoryctes audax)
Кротовая крыса-демон (Tachyoryctes daemon)
Tachyoryctes ibeanus
Эфиопская кротовая крыса (Tachyoryctes macrocephalus)
Наивашская кротовая крыса (Tachyoryctes naivashae)
Королевская кротовая крыса (Tachyoryctes rex)
Руандийская кротовая крыса (Tachyoryctes ruandae)
Кротовая крыса Рудда (Tachyoryctes ruddi)
Кенийская кротовая крыса (Tachyoryctes spalacinus)
Восточноафриканская кротовая крыса (Tachyoryctes splendens)
Tachyoryctes storeyi
Подсемейство Myospalacinae
Род Цокоры (Myospalax)
Маньчжурский цокор (Myospalax aspalax)
Уссурийский цокор (Myospalax epsilanus)
Алтайский цокор (Myospalax myospalax)
Даурский цокор (Myospalax psilurus)
Китайский цокор (Myospalax fontanierii)
Цокор Ротшильда (Myospalax rothschildi)
Цокор Смита (Myospalax smithii)
† Просифнеус

_{Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.}

AOF | 29.11.2022 15:26:29