Скелет черепа неядовитых змей

Изучение скелета головы, как и у ядовитых змей, лучше начать с представляющего наибольший интерес висцерального скелета, и только при особой необходимости полностью рассмотреть также кости черепной коробки.

Предчелюстная кость (os praemaxillare, рис. 3,4 А, Б, ргтх.). Эта непарная кость образует передний край головы. У питона кость имеет небольшие размеры и Т-образную форму. Плечи перекладины связаны с передними концами верхнечелюстных костей, а образующий ножку идущий назад отросток вклинивается между сошниковыми костями. У ужа форма кости иная. Здесь ножка буквы Т уплощенная и широкая, так что ее дорзальный край соприкасается с носовыми костями, а вентральный вклинивается между сошниковыми.

Верхнечелюстные кости (os maxillare, рис. 3,4 А, Б, тх.) парные. У питона очень массивные и длинные. Задний их край далеко заходит за область глазницы. При рассматривании черепа сбоку хорошо виден передний расширенный конец этой кости. На задний тонкий конец верхнечелюстной кости на большом протяжении налегает передний конец поперечной кости. Если смотреть на череп с вентральной стороны, то виден отходящий примерно от средней части кости широкий направленный медиально отросток, сочленяющий верхнечелюстную кость с нёбной.

ang. - угловая щП - сочленовная; Ьосс. - основная затылочная; bsph. - основная клиновидная;cor. - венечная; dent. - зубная; fr.- лобная; тх. - верхнечелюстная; nas. - носовая; occl. - боковая затылочная; pal. - нёбная; par. - теменная; pfr - заднелобная; prfr.- предлобная; ргшх - предчелюстная; prot. - переднеушная; pt. - крыловидная^. - квадратная; socc. - верхнезатылочная; sorb. - .надглазничная; spmx. - septo- maxillare; sq. - чешуйчатая; tr. - поперечная; vom. - сошник

У ужа эта кость более короткая, ее задний конец доходит только до уровня средней части глазницы. Он сильно расширен и плотно соприкасается с также расширенным передним концом поперечной кости. Это хорошо видно при рассматривании черепа сверху. Если смотреть на череп с вентральной стороны, то хорошо виден отходящий от середины верхнечелюстной кости тонкий, направленный медиально отросток, соединяющийся с нёбной костью. На верхнечелюстных костях сидят крючкообразные, направленные вершинами назад зубы.

Поперечные кости (os transversum, рис. 3,4 А, Б, tr.) располагаются позади верхнечелюстных и связывают последние со средними частями крыловидных костей. У питона они относительно короче, у ужа — длиннее.

Крыловидные кости (os pterygoideum, рис. 3,4 А, Б, pt.) — крупные кости висцерального скелета, хорошо видимые при рассматривании черепа снизу. У питона их задние концы заострены и связаны с нижними концами квадратных костей.

Передние, несколько утолщенные, несут зубы и упираются в нёбные кости. Примерно от средней части кости отходят два горизонтальных отростка. Медиальный подвижно сочленен с выростами основной клиновидной кости, а латеральный с поперечной костью. У ужа кости имеют примерно такую же форму. Почти по всему вентральному краю сидят зубы, расположенные в несколько рядов. Граница с нёбными костями проходит, примерно, на уровне середины глазницы.

Нёбные кости (os palatinum, рис. 3, 4 Б, pal.) являются как бы продолжением вперед крыловидных костей и хорошо видны при рассматривании черепа снизу. Так же, как и крыловидные, они несут зубы. У питона нёбные кости короткие и несут мощный направленный медиально отросток, связывающий их с основной клиновидной костью. У ужа кости более длинные. Медиальный отросток каждой кости закручивается в вентральном направлении и окружает отверстие хоан, при этом он соприкасается с задним концом сошника.

Квадратная кость (os quadratum, рис. 3, 4 А, Б, q.) образует задний край головы, поскольку далеко вынесена назад за затылочный отдел в результате удлинения и своеобразного положения чешуйчатой кости, к которой она крепится. У питона кость имеет уплощенную форму и стоит почти вертикально. Дорзальный и вентральный ее концы уплощены. Верхний на значительном протяжении связан с чешуйчатой костью, а нижний несет суставную поверхность для сочленения с нижней челюстью. У ужа кость имеет примерно такую же форму, но лежит более горизонтально. Нижняя челюсть входит в состав висцерального скелета и подвижно сочленяется с черепом посредством сустава на нижнем конце квадратной кости.

ang.— угловая; art.— сочленовная; bocc. — основная затылочная; bsph.—основная клиновидная; dent. — зубная; fr. — лобная; тх. — верхнечелюстная; nas. — носовая; occl. — боковая затылочная; pal. — нёбная; par. — теменная; pfr.—заднелобная; prfr. — предлобная; ргтх — предчелюстная; pt. — крыловидная; prot. — переднеушная; q. — квадратная; socc. —верхнезатылочная; sq. — чешуйчатая; tr. — поперечная; vom. —сошник

В каждой из подвижно сочлененных друг с другом передними концами ветвей нижней челюсти можно различить следующие кости.

Зубная кость (os dentale, рис. 3, 4 А, Б, dent.) составляет переднюю половину нижней челюсти и хорошо видна при рассматривании нижней челюсти как снаружи, так и изнутри. По верхнему краю зубная кость несет зубы.

Сочленовная кость (os articulare, рис. 3, 4 А, Б, art.) составляет заднюю половину нижней челюсти и на своем заднем конце имеет суставную поверхность для сочленения с квадратной костью. С внутренней стороны каждой челюстной ветви на обе вышеназванные кости, примерно в области их границы, налегает несколько дополнительных мелких косточек.

Венечная кость. У питона ее задний конец составляет передний край венечного отростка, а передний несколько расширен и налегает на зубную и сочленовную кости, прикрывая границу между ними. У ужа эта кость отсутствует.

Угловая кость (os angulare, рис. 3, 4 ang.) лежит вдоль нижнего края челюсти с внутренней стороны. У питона и ужа она прикрывает передний край сочленовой кости.

Пластинчатая кость (os spleniale, рис. 3, 4) имеется у питона и лежит впереди двух вышеназванных костей на внутренней стороне заднего края зубной кости. Как это уже указывалось, скуловые дуги у змей редуцируются. Из костей, составляющих верхнюю и нижнюю скуловые дуги, остается только чешуйчатая.

Чешуйчатая кость (os squamosum, рис. 3, 4 А, Б, sq.) своим расширенным передним концом налегает на боковую часть черепной коробки (точнее на теменную, боковую затылочную и переднеушную кости), не включаясь в состав ее стенки. Она тянется назад горизонтально и связана своим задним концом с квадратной костью.

Заднелобная кость (os postfrontale, рис. 3, 4 А, Б, pfr.) у питона образует задний и почти весь верхний край глазницы. Своим нижним концом она связана с передним концом поперечной кости. У ужа она значительно меньших размеров и образует только задний край глазницы. Передний край черепа составляют описанные выше предчелюстные кости.

Носовые кости (os nasale, рис. 3, 4 А, Б, mis.) парные. У питона они имеют вытянутую форму. У ужа от середины каждой кости отходит широкий направленный латерально отросток. Следует обратить внимание на то, что кроме горизонтальной, выходящей на дорзальную поверхность части, каждая кость имеет вертикальную, лежащую вдоль средней линии пластинку, которая разделяет носовые капсулы.

Лобные кости (os frontale, рис. 3, 4 А, Б, fr.) располагаются позади носовых на уровне передней части глазницы. У ужа они образуют верхний край глазницы, а также почти всю ее медиальную стенку. У питона лобная кость, также образует медиальную стенку глазницы, но не выходит на ее верхний край, так как он образован отсутствующей у ужа надглазничной костью (os supraorbitale, рис. 3, A, sorb.).

Предлобные кости (os praefrontale, рис. 3, А, Б, prfr.) у питона очень крупные. Каждая кость лежит сбоку от носовой кости и сверху имеет форму треугольника. Задний край кости образует переднюю стенку глазницы. У ужа кость имеет палочковидную форму и расположена вдоль переднего края глазницы.

Теменная кость (os parietale, рис. 3, 4 А, Б, par.) — вторично непарная и составляет большую часть стенок и крыши черепной коробки. У питона она образует верхний край затылочной области черепа. По средней линии дорзальной поверхности кости проходит относительно высокий гребень. Форма всей кости довольно сложная.

Ее передний отдел расширен, он граничит с лобными и заднелобными костями и выходит на заднюю поверхность глазницы. Средний отдел теменной кости почти полностью охватывает головной мозг сверху, с боков и снизу. Снизу кость прерывается только узкой, несущей гребень основной клиновидной костью. Сзади теменная кость граничит с переднеушной и, кроме того, на нее налегает чешуйчатая.

Наконец, самый задний отдел теменной кости граничит с верхнезатылочной костъю. У ужа задний отдел черепной коробки сильно вздут, и теменная кость образует его переднюю треть. Она также вторично непарная и спереди граничит с лобными костями. Позади глазницы она расширяется. В месте расширения к ней прикрепляются заднелобные кости.

Граница с переднеушной костью проходит чуть позади и почти параллельно гребню, придающему заднему отделу теменной кости треугольную форм. На уровне окончания гребня проходит граница с верхнезатылочной костью. Рассматривая череп сбоку, можно видеть, что теменная кость образует заднюю стенку глазницы и часть боковой стенки черепной коробки. Далее следует рассмотреть форму и положение четырех затылочных костей.

Верхнезатылочная кость (os supraoccipitale, рис. 3, 4 Л, socc.) не доходит до края большого затылочного отверстия. У питона она имеет форму треугольной пластинки, стоящей вертикально. Своим основанием треугольник граничит с боковыми затылочными костями, а сторонами — с чешуйчатой и теменной. У ужа эта кость лежит горизонтально и имеет форму двух крыльев. В центре каждого крыла имеется острый костный зубчик. Спереди кость граничит с теменной, сбоку — с переднеушной, а сзади — с боковыми затылочными костями.

Боковые затылочные кости (os occipitale laterale, рис. 3, 4 A, occl.) окружают со всех сторон большое затылочное отверстие. Часть границ этих костей с соседними трудно проследить, поскольку они закрыты чешуйчатой костью. У питона форма костей довольно сложная. Границы каждой кости лучше всего начать искать на затылочном мыщелке, где они видны достаточно четко.

Каждая боковая затылочная кость составляет верхнебоковую часть мыщелка. Далее граница с основной затылочной костью идет параллельно нижнему краю затылочного отверстия и переходит на вершину латерального выступа, образованного основной затылочной костью. Далее она круто поворачивает вверх и назад и идет почти по заднему углу боковой стенки черепной коробки, доходя до чешуйчатой кости.

Затем она тянется вдоль медиальной поверхности чешуйчатой кости и, наконец, вдоль нижнего края основной затылочной. У ужа каждая боковая затылочная кость имеет форму, приближающуюся к четырехугольнику. От затылочного мыщелка шов с основной затылочной костью идет почти горизонтально, граница с переднеушной поднимается вертикально, а с верхнезатылочной — проходит косо назад.

Основная затылочная кость (os basioccipitale, рис. 3, 4 Б, Ьосс. ) своим задним концом образует основную часть затылочного мыщелка и имеет сложную форму. Т Т W W У питона спереди она граничит с основной клиновидной костью, причем эта граница проходит по вершине направленного вентрально выступа. Отчего шов идет почти в поперечном направлении к вершинам боковых выступов и от них почти горизонтально к хорошо видимым участкам шва на затылочном мыщелке.

У ужа граница с основной клиновидной костью проходит также почти в поперечном направлении, чуть впереди парных вертикальных выростов, образованных этой костью. Затем почти под прямым углом поворачивает назад к вершинам небольших боковых выступов и, наконец, к швам на затылочном мыщелке.

Переднеушная кость (os prooticum, рис.3, A, prot.) у питона и ужа хорошо отличается благодаря двум крупным отверстиям, лежащим в ее средней части и служащим для выхода ветвей VII нерва. Эта кость хорошо видна при рассматривании черепа сбоку, однако нужно учесть, что ее верхняя половина скрыта под налегающей на нее чешуйчатой костью. С вентральной стороны черепа можно рассмотреть еще несколько костей, составляющих дно черепной коробки, однако их форму не всегда удается проследить полностью, поскольку они прикрыты костями висцерального скелета.

Основная клиновидная кость (os basisphenoideum, рис. 3, 4 Б, bsph.) формирует почти все дно черепной коробки. У питона она длинная и узкая с несколько расширенным задним концом, от которого отходят два мощных отростка, подвижно сочленяющихся с крыловидными костями. Передний узкий конец соприкасается с сошником и с отростками нёбных костей. У ужа она также составляет дно черепной коробки и имеет форму треугольника, основание которого граничит с основной затылочной костью, а вершина упирается в отростки сошника.

Сошник (vomer, рис. 3, 4 Б, vom.) представлен парными костями, каждая из которых имеет сложную форму и несет отверстие для вомероназального органа. Т Т W W У питона каждая кость имеет узкий задний конец, расширенную часть с отверстием и заостренный передний конец. Т Т W W У ужа задние концы каждой сошниковой кости несколько расширены, а второе расширение лежит в средней части. У питона по бокам от сошниковых костей можно видеть также септомаксиллярные кости (os septomaxillare, рис. 3, Б, spmx.).

Литература. Порублев В.А. Биология и морфология змей : учебное пособие/ В.А. Порублев. - Ставрополь : Изд-во СтГАУ «АГРУС», 2008. - с., ил.

AOF | 24.12.2020 20:22:02