Скелет рыб

Скелет окуня

Скелет окуня, как и у других костистых рыб, состоит преимущественно или даже почти исключительно из костей, среди которых различают две категории - замещающие и покровные (см. с. 65).

Осевой скелет окуня в некоторых отношениях сходен с позвоночником акулы. Он так же подразделен на туловищный отдел с рёбрами (рис. 72; 6) и хвостовой - с гемальными дугами на позвонках (13), позвонки так же амфицельны и оставляют между соседними телами объёмистые камеры, где располагаются остатки хорды.

Но развиваются в онтогенезе тела позвонков у костистых рыб по типу покровных окостенений - из окружающей хорду соединительно-тканной оболочки (первоначально - в виде тонкостенных цилиндрических трубок).

Вставочные пластинки в дугах (какие характерны для акул) отсутствуют, так что основные дуги разделены промежутками. Они сильно вытянуты и увенчаны длинными и тонкими непарными остистыми отростками (processus spinosus; 7, 14), соответственно верхними или нижними (в хвостовом отделе).

Длинные изогнутые ребра формируют более совершенный каркас для стенок брюшной полости, чем короткие рёбра акулы. Помимо главных, нижних рёбер (17), у окуня имеются и верхние. Это тонкие мускульные косточки (16) - дополнительные окостенения миосепт.

Череп составлен многими костями, он намного сложнее акульего. Рассмотрим eгo на примере судака (рис. 73). близкого к окуню, но более крупного. Основные компоненты скелета головы те же, что и у хрящевых рыб - это мозговой череп (пeurocraпium) и висцеральный череп (splaпchnocranium).

В них развиваются замещающие окостенения, а снаружи налегают покровные окостенения, в совокупности составляющие дерматокраниум (deпnatocranium).

Для окуня и многих других костистых рыб характерен череп с узким основанием - тропибазальный,- в котором мозг располагается позади тесно сближенных глаз.

Замешаюшие окостенения осевого черепа принято делить на четыре гpуппы. Во-первых, это четыре затылочные кости - основная (Ьasioccipitale) и пара боковых затылочных (exoccipitale), окружающие большое затылочное отверстие (foramen occipitale), а также верхнезатылочная кость (supraoccipitale; рис. 73, 10).

Во-вторых, это костная слуховая капсула, в состав которой на каждой стороне черепа входят пять ушных костей, наиболее крупная переднеуwная (prooticum; рис. 73, 8).

В-третьих, это клиновидные кости, сфеноиды, которые располагаются на переходе от слуховых капсул к области глазниц, - непарная основная клиновидная (рис. 73, 6) и парные боковые клиновидные (laterosphenoideum; рис. 73, 7).

В межглазничной перегородке может сохраняться неокостеневший хряш, полностью вытесненный у окуня крупными глазными яблоками. У многих костистых рыб, например у сазана, имеется ещё пара глазоклиновидных костей (orЬiюsphenoideum) В-четвёртых, это три обонятельные, или решётчатые, кости, расположенные в передней части черепной коробки, - срединная обонятельная кость (mesethmoideum) и пара боковых обонятельных (ectoethmoideum).

На описанный комплекс замещающих окостенений налегают покровные кости. Это три пары костей - маленькие носовые (пasale; рис. 73, 1), очень крупные лобные (рис. 73, З) и небольшие теменные (parietale; рис. 73, 9).

На боковых сторонах головы первоначальный панцирь из сросшихся чешуй у судака и многих других костистых рыб сохранился очень слабо. Eгo остатки представлены мелкими косточками подглазничной дужки (по ним проходит один из каналов боковой линии) и крупной слёзной костью (lacrimale; рис. 73, 2).

На нижней поверхности осевого черепа развиты две покровные кости, наследие зубных полей, занимавших у предков внутреннюю поверхность ротоглоточной полости. Они возникли не из чешуй, а из окостенений при дентиновых зубах. Это очень крупный парасфеноид (paraspheпoideum; рис. 73, 4), главная продольная балка мозговой капсулы, и лежащий перед ним, действительно несущий зубы сравнительно небольшой сошник (vomeг).

Висцеральный череп в своей основе состоит из тех же висцеральных дуг, что и у акулы, - челюстной, подъязычной и пяти жаберных. Части челюстной дуги претерпели у костистых рыб сложную судьбу. Нёбноквадратный хрящ в значительной степени сохранил свою ответственную роль в черепе, преобразовавшись в сложный комплекс замещающих и покровных окостенений, так называемую первичную верхнюю челюсть (см. рис. 72, 2).

В дополнение к гиостильной подвеске - через посредство гномандибуляре к слуховой капсуле мозгового черепа - он получил надежную опору передним концом в области обонятельной капсулы, что повлекло за собой два важных следствия.

Во-первых, у костистых рыб (и вообще почти у всех костных) половинки верхней челюсти не соединены между собой по средней линии, и потому висцеральный череп способен к поперечной деформации с большой амплитудой.

Во-вторых, для этих рыб характерен конечный рот. Первичная верхняя челюсть сформирована у костистых рыб пятью костями, возникшими как в пределах нёбноквадратного хряща (замещающими), так и поверх него (покровными).

Главные компоненты - это нёбная кость ( рис. 73, 23) смешанного происхождения и замещающая квадратная кость (quadratum; рис. 73, 15).

Кроме того, имеются три крыловидные кости - одна замещающая, задняя крыловидная (metapterygoideum; рис. 73, 1З), и две покровные, наружная (ectopterygoideum; рис. 73, 19) и внутренняя (рис. 73, 5).

Важная роль в хватательном аппарате у костистых рыб принадлежит вторичной верхней челюсти (см. рис. 72, 1), которая расположена впереди от первичной верхней челюсти и также подвижно связана с передним концом осевого черепа.

Она образована двумя парами покровных костей - беззубой верхнечелюстной (maxillare; рис. 73, 25) и расположенной перед ней и несущей зубы предчелюстной (premaxillare; рис. 73, 24).

Нижняя челюсть, nоловинки которой подвижно связаны между собой в области подбородочного симфиза, образована у костистых рыб всего тремя парами костей и топографически не разделена на первичную и вторичную челюсти.

Прежде всего, заслуживает упоминания окостенение меккелева хряща, сочленовная кость (articulare; рис. 73, 20), подвижно соединённая с квадратной костью первичным челюстным суставом.

Затем это крупная покровная кость, зубная (dentale; рис. 73, 22), действительно несущая зубы. Наконец, это маленькая покровная угловая кость (angulare; рис. 73, 17), расположенная на самом заднем конце нижней челюсти, на внутреннем краю её нижнего бортика.

Подъязычная дуга у судака, как и у других костных рыб, подразделена на большее число элементов, чем у акулы. Её верхний членик, гиомандибуляре (рис. 73, 11), так же nрикреплён суставом к слуховой капсуле черепной коробки и осуществляет подвеску челюстной дуги, с которой у костистых рыб сращён неподвижно в единый блок

В блоке закреплена ещё одна небольшая кость, симплектикум (symplecticum; рис. 73, 14) - фрагмент гиомандибуляре. Традиционно данный тип подвески называли гиостилией, но с учётом второй точки контакта (между нёбной и боковой обонятельной костями) для этого типа предложено более узкое понятие этмогиостилии.

Костный блок в составе первичной верхней челюсти и частей подъязычной дуги получил имя подвески (в смысле - подвешенного элемента), назван суспензорием (suspensorium). Под действием специальных мышц он качается в поперечном направлении, эффективно изменяя объём ротоглоточной полости и способствуя прокачиванию воды (особенно важно всасывание, которое эффективно способствует захвату мелкой добычи).

Гноил (рис. 73, 18), нижний парный членик подъязычной дуги, сочленён спереди с узкой продольно ориентированной копулой (basihyale; рис. 73, 21).

С подъязычной дугой соединена не только первичная верхняя челюсть, но и жаберная крышка. Возможно, в связи с этим состав подъязычной дуги усложнён не только за счёт упомянутого разделения гиомандибуляре, но и благодаря добавочному подвижному звену, вставленному между собственно гиомандибуляре и гиоидом (это interhyale, или stylohyale, не заметное снаружи).

Собственно жаберная крышка (operculum; см. рис. 72, 4) образована четырьмя покровными костями (крышкой, предкрышкой, подкрышкой и межкрышкой), а снизу к ней примыкает кожистое продолжение, армированное скелетом иэ семи саблевидных покровных косточек - соединённых с гиоидом лучей жаберной перепонки (рис. 73, 16).

Жаберные дуги так же расчленены, как и у акулы, но верхними концами прикреплены к черепной коробке; копула непосредственно продолжает назад копулу подъязычной дуги. Вполне развиты четыре жаберные дуги, а пятая сильно редуцирована и представлена лишь одним нижним члеником.

Скелет конечностей. Скелет конечностей окуня (см. рис. 72) изменен в сравнении с акульим благодаря костным чешуям и их производным.

Во-первых, кожная лопасть плавников у костных рыб снабжена костными лучами, так называемыми лепидотрихиями (т. е. чешуйными нитями), обладающими любой необходимой прочностью и выгодно заменившими эластотрихии.

Благодаря этой выгоде кожные лопасти плавников чётко доминируют по величине над мясистыми лопастями, которые рецуцированы.

Во-вторых, покровные окостенения составляют подавляющую часть плечевого пояса. В непарных плавниках - двух спинных и анальном - скелет мясистой лопасти представлен неплохо, здесь радиальные элементы традиционно называются птеригиофорами (см. рис. 72, 8), но они целиком погружены в толщу осевой мускулатуры и перемежаются с остистыми отростками позвонков.

В хвостовом плавнике мясистая лопасть отсутствует, лепидотрихии крепятся к позвоночнику непосредственно. Хвостовой плавник выглядит равнолопастным, но в eгo скелете у окуня и большинства других костистых рыб заметен след отклонения конца осевого скелета вверх.

Это шип на последнем позвонке, названный уростилем (см. рис. 72, 11), результат срастания зачатков нескольких крайних позвонков. Их гемальные дуги преобразовались в веер треугольных косточек ниже уростиля, так называемых гипуралий, к которым крепятся почти все лепидотрихии хвостового плавника.

Перед нами гомоцеркальный мавник (см. рис. 72, 12), равнолопастный только внешне и притом вторично (т. е. в результате относительно поздних эволюционных преобразований).

В грудном плавнике (см. рис. 72, 18) сохранены четыре костных радиальных элемента (см. рис. 72, 21) как остаток мясистой лопасги. Так называемый первичный плечевой пояс, гомологичный таковому акулы, невелик.

Он образован двумя замещающими костями - лопаткой (scapula) и коракоидом (coracoideum), которые прикрыты снаружи так называемым вторичным плечевым поясом, из нескольких покровных костей.

Крупный серповидный клейтрум (cleithrom; см. рис. 72, 23) формирует задний край жаберного отверстия. Сверху к нему примыкают ещё две кости - надклейтрум (supracleithrum) и задневисочная кость (posttemporale; см. рис. 72, 5), которые связывают eгo и весь плечевой пояс с костями ушной капсулы черепа.

Термин "вторичный" плечевой пояс условен. Хотя он составлен покровными костями, возникающими в онтогенезе позже хрящевых элементов скелета, в эволюции костных рыб eгo появление как и всего чешуйного панциря, скорее всего, предшествовало возникновению хрящевого пояса.

Брюшные плавники (см. рис. 72, 19) образованы исключительно кожными лопастями, а парный тазовый пояс (20) представляет собой замещающее окостенение.

Зоология позвоночных: учебник для студ. учреждений высш. проф. образования/ Ф.Я.Дзержинский, Б.Д.Васильев, В.В.Малахов. - М.: Издательский центр «Академия», 2013. - 464 с. - (Сер. Бакалавриат).

AOF | 01.02.2021 09:21:31