Особенности скелета слепышовых

Приспособления костно-мышечных систем черепа и посткраниального скелета слепышовых к транспортировке и выбрасыванию земли головой

К числу специфических особенностей роющего цикла слепышовых относятся транспортировка и выбрасывание нарытой земли из хода преимущественно при помощи головы. Значение адаптаций, связанных с удалением земли из ходов, трудно переоценить, поскольку Spalacidae, характеризуясь почти исключительно подземным кормодобыванием, прокладывают кормовые ходы, длина которых может превышать 300 м.

В процессе рытья земля выбрасывается наружу через специальные выходные отверстия, расположенные на всем протяжении кормовых ходов на расстоянии 0.5—3.0 м одно от другого. Отверстие соединяется с ходом посредством почти вертикальной шахты глубиной 3—5 см и более. Над ними земля накапливается в виде так называемых куч, столь характерных для всей роющей деятельности слепышовых.

Об интенсивности удаления земли из нор и кормовых ходов позволяют судить следующие данные. Так, по наблюдениям П. П. Гамбаряна (I960), примерно за 2 часа работы Microspalax nehringi было выброшено 21.7 кг земли, а по данным Н. М. Ду-кельской (1932), полученным в процессе изучения роющей деятельности Spalax miciophthalmus Giild., последний за полчаса может выбросить на поверхность до 5 кг грунтд. В том и другом случаях наблюдения провожались в естественных условиях, поэтому они позволяют судить о нормальной роющей деятельности слепышей. При этом следует отметить, что М. nehringi прокладывал ход в каменистой почве, где приблизительно половина выброшенной породы приходилась на осколки камней малой и средней величины (до 100 г), а отдельные из них по весу даже превышали 200 г.

Цикл выноса земли за пределы кормового хода включает два этапа:

1) транспортирование разрыхленного резцами и отброшенного передними и задними лапами грунта по горизонтальному или наклонному ходу к выходному отверстию;

2) выталкивание столбика накопившейся земли по вертикальной шахте наружу. Оба этапа отличаются нагрузками, приходящимися на шейно-головной отдел, передний и задний пояса конечностей.

В первом случае, по наблюдениям Гамбаряна, проведенным над М. nehringi в естественных условиях, слепыш никогда не транспортирует-по горизонтальному или наклонному ходу порции земли весом более 0.5 кг и толщиной столбика более 5 см. Столбики, находимые при вскрытии горизонтальных и наклонных ходов, превышающие по весу и размерам вышеуказанные, во всех без исключения случаях представляли собой пробки, которые слепыш часто делает в кормовом ходе по окончании его использования.

Земляная пробка нередко характеризуется большей плотностью, чем окружающие слои почвы, и представляет собой утрамбованные животным несколько порций грунта. Ее толщина может достигать 20 см.

Таким образом, транспортировка земли в условиях горизонтального и наклонного кормовых ходов сопряжена с проталкиванием сравнительно небольших по весу и объему порций. При этом основная рабочая нагрузка падает на атланто-эпистрофейно-черепной сустав и соответствующие отделы передней конечности, хотя некоторая ее часть, приходится также и на задние конечности.

Однако роль последних в указанном процессе очень мала. Доказательством может служить тот факт, что вес мышц тазового пояса конечностей у Spalacidae более чем в два раза (2.2) меньше такового мышц плечевого пояса. Кроме того, по сравнению с норниками из группы Myoidea мышцы задней конечности слепышовых наименее развиты. Так, по данным Гамбаряна (1960), процентное отношение веса мышц задней конечности к общему весу скелета составляет у Spalacidae величину порядка 29.0 против 55.3 у Mesocricetus auratus Waterhouse, 67.0 у Microtus socialis Pall, и 58.0 у Rattus norvegicus Berk.

По-видимому, общее ослабление заднего пояса конечностей вообще свойственно специализированным землероям, поскольку явление, аналогичное вышеприведенному, наблюдается у цокоровых (34.0) и слепушонок (31.0), а также у таких хорошо приспособленных к рытью норников, как прометеевы полевки (36.0). Следовательно, в процессе транспортировки земли по горизонтальному и наклонному ходам, вероятнее всего, преобладает комплекс движений, связанных в первую очередь с поднятием головы и разгибанием локтевого и плечевого суставов.

При этом на транспортировку сравнительно небольших порций земли затрачивается, па-видимому, не намного меньше энергии, чем на выбрасывание в несколько раз больших ее порций на поверхность через вертикальный ход, поскольку малый вес порции в этом случае компенсируется, значительно большим расстоянием, а следовательно, и временем приложения усилия, необходимого для доставки земли к выходному отверстию.

Выбрасывание земли наружу по короткой отвесной шахте сопряжено с приложением кратковременных больших усилий, направленных строго вертикально. Естественно, что величина прилагаемого усилия рпреде-.ляется не только весом проталкиваемого столбика земли, но и силами трения о стенки отвесного хода, а также сопротивлением ранее выброшенного грунта, частично прикрывающего выходное отверстие, через которое проталкивается очередная порция.

При этом следует учесть, что за один прием слепыш обычно выталкивает несколько транспортируемых порций земли. Так, по данным П. П. Гамбаряна (1960), наружу могут выбрасываться столбики земли до 45 см высотой, а гигантским слепышом, по наблюдениям А, Ф.. Анисимова (1938), и гораздо большие количества грунта.

Следовательно, животному при выталкивании земли из хода на поверхность приходится прилагать значительные усилия, правда, этот процесс кратковременный. Экспериментальным путем установлено, что М. nehringi может поднять груз в 6.2 кг на высоту 7 см. Вообще же Spalacidae сравнительно свободно поднимают грузы, в несколько десятков раз (30—40) превышающие вес их собственного тела, на высоты порядка 8—9 см.

Ввиду, того, что приложение сил в процессе выталкивания земли по отвесной шахте направлено строго вертикально, комплекс совершаемых при этом движений должен быть почти аналогичен таковому, сопряженному с поднятием тяжестей в экспериментальных условиях. Гамбарян (1953, 1960) с помощью рентгенографического метода установил, что отдельные элементы скелета слепыша в процессе поднятия груза последовательно принимают положения, изображенные на рис. 21.

Таким образом, вполне очевидно, что в процессе выталкивания земли, как и при ее транспортировке, основные движения связаны с поднятием головы и разгибанием локтевого и в меньшей мере плечевого суставов. Однако в отличие от первого этапа — удаления земли из нор, сопряженного с транспортировкой в условиях горизонтального или наклонного кормового хода, задние конечности не принимают активного участия в этой работе, выполняя лишь роль фиксаторов тела в пространстве. При этом центр тяжести животного перемещается в область плечевого сустава.

Следовательно, характер движений в процессе транспортировки и выталкивания земли у слепышовых в принципе сходен, отличаясь лишь степенью участия задних конечностей и величинами одноразовых нагрузок. Поэтому основные адаптации, соответствующие описанным выше специализациям, в первую очередь должны быть связаны с определенной перестройкой костно-мышечных систем тех отделов черепа и скелета, которые принимают наибольшие нагрузки в указанном процессе.

Таковыми прежде всего будут системы атланто-эпистрофейно-черепного сустава и плечевого пояса конечностей. Кроме того, приходится также учитывать рессорные и фиксирующие тело приспособления, связанные с подобной спецификой удаления нарытой земли из нор. Указанные системы наиболее полно изучены П. П. Гамбаряном (1960).

Подъем головы осуществляется ромбовидной мышцей головы (m. rhom-boideus capitis), представляющей собой часть сложной ромбовидной мышцы В (m. rhomboideus), а также комплексом дорзальных мышц шеи, в составе которого у слепышовых наиболее развитыми являются пластыревидная (m. sple-nius), полуостистая головы (т.. semispinalis capitis) и прямая дорзальная головы (ш. rectus capitis dorsalis). Процентное отношение веса этих мышц к общему весу мышц конечностей у М. nehringi составляет 35.8, в то время как на долю остальных мышц шейного отдела приходится всего 6.2.

Вместе с тем перечисленные мышцы у слепышовых развиты значительно сильнее, чем у всех прочих землероев и норников группы Myoidea. Так, относительный суммарный их вес составляет 24.26 у цокоровых, 15.5 у прометеевых полевок, 12.88 у средних хомяков, 10.58 у слепушонок, 8.0 у крыс рода Rattus и, наконец, 9.47 у крыс рода Nesokia. Таким образом, наибольшее сходство по величине этого показателя наблюдается между слепышовыми и цокоровыми, для которых такящ свойственно выбрасывание земли из нор и кормовых ходов при помощи головы. Однако у слепышовых черты специализации в этом направлении выражены заметно сильнее, чем у Myospalacinae.

С целью выяснения роли перекислённых выше мышц целесообразно остановиться на строении каждой из них в отдельности.

Из числа мышц, функция которых связана с поднятием головы, наибольшее развитие у слепошовых получила ромбовидная мышца головы (m. rhomboideus capitis). Например, у М. nehringi на долю ее приходится 12.65% общего веса мышц конечностей. Ее относительный вес в 4—5 раз и более превышает таковой одноименного мускула у землероев и норников из группы Myoidea, у которых процесс удаления земли из нор не сопряжен с движениями головы.

Особенности скелета слепышовых

Так, величина соответствующего показателя равна 3.02 у средних хомяков, 4.0 у прометеевых полевок, 2.48 у слепушонок, 1.60 у крыс рода Rattus и 1.52 у крыс рода Nesokia. Однако сходные со слепышовыми аналогии опять-таки находят у цокоровых (11.21). Эта мышца берет начало у слепышовых на протяжении всего ламбдовидного гребня черепа и заканчивается на лопатке, занимая большую часть ости последней и примерно 1/i предостной ямки начиная от краниального угла лопатки (рис. 22).

. Несколько менее развита у слепышовых полуостистая мышца головы (m. semispinalis capitis), относительный вес которой составляет 10.29. По степени своего развития она превышает таковые у всех прочих землероев и норников из группы Myoidea, включая даже цокоровых. В частности, величина отношения ее веса к общему весу мускулов конечностей составляет у цокора 6.17, у прометеевых полевок б.30; у слепушонок 5.89, у средних хомяков 4.87 и, наконец, 3.82 и 3.86 соответственно у крыс родов Rattus и Nesok'ia. Эта мышца начинается на затылочной площадке черепа медиальнее m. rhomboideus capitis и т. splenius и заканчивается на сосцевидных отростках первых пяти грудных и поперечных отростках последних двух-трех, изредка четырех шейных позвонков (рис. 22).

Примерно одинаково развиты у слепышовых прямая дорзальная мышца головы (m. rectus capitis) и пластыревидная (m. splenius). Относительный вес первой равен 6.78, а второй 6.08. Обе мышцы по степени развития вдвое и более превосходят таковые у прочих землероев и норников подотряда Myoidea, в том числе и цокоровых. Например, по данным Гамбаряна (1960), показатели относительного веса для каждой из перечисленных выше мышц соответственно равны — 3.30 и 3.58 у цокоров; 2.03 и 3.17 у прометеевых полевок; 1.96 и 3.03 у средних хомяков и 1.39 и 2.70 у пластинчатозубых крыс.

Пластыревидная мышца представляет собой наружный слой всего комплекса дорзальной мускулатуры шеи. Она начинается на затылочной кости глубже ромбовидной мышцы и оканчивается фасцией, растянутой между сосцевидными отростками первых трех-шести грудных и дорзальными дужками шейных, гребнем эпистрофея и остистыми отростками всех грудных позвонков (рис. 22). Прямая дорзальная мышца головы берет начало на затылочной площадке черепа глубже и ниже мест прикрепления m. semispi-nalis capitis и оканчивается на гребне эпистрофея и частично на крыльях атланта (рис. 22).

Особенности прикрепления всех перечисленных выше мышц свидетельствуют о том, что они служат разгибателями атланто-эпистрофейно-черепного сустава, причем наиболее эффективное действие, исходя из характера прикрепления, должна оказывать ромбовидная мышца головы. Этим по существу и объясняется наибольшее ее развитие у грызунов-земле-роев, адаптированных к выбрасыванию земли из нор и кормовых ходов при помощи головы, в первую очередь у слепышовых и цокоровых, о чем позволяют судить приведенные выше данные, касающиеся относительного веса m. rhomboideus capitis у представителей перечисленных выше семейств.

Однако у слепышовых, в отличие от Myospalacinae, разгибательный эффект в указанном суставе многократно возрастает в связи с дополнительным усилением прочих мышц разгибательного комплекса, в первую очередь полуостистой мышцы головы, а также прямой дорзальной головы и пластыревидной, умеренно развитых у цокоровых. Последнее свидетельствует о значительно более развитой специализации слепышовых по сравнению с Myospalacinae. В аспекте изложенного выше становятся понятными адаптивные особенности строения отдельных структур черепа и шейного отдела позвоночника, а также специфика сочленения первого с последним у слепышовых.

Как уже отмечалось в предыдущих разделах работы (стр. 14), специфическая особенность строения черепа Spalacidae — наличие у них сильно увеличенной, расширенной и значительно наклоненной вперед затылочной площадки с хорошо развитым ламбдовидным гребнем. Наибольшая ширина этой площадки значительно превышает длину мозгового отдела черепа, а угол наклона по отношению к продольной оси трущей поверхности постоянных коренных приблизительно равен 45°.

Адаптивный характер этих систематических отличий вполне очевиден, поскольку затылочная площадка, включая ламбдовидный гребень, является местом прикрепления всех мышц, слагающих комплекс разгибателей атланто-эпистрофейно-черепного сустава, значение которого в общей совокупности адаптаций к удалению земли из нор и кормовых ходов при помощи головы было показано выше.

Наклон затылочной площадки вперед также имеет определенное приспособительное значение. Роль его заключается прежде всего в укреплении отделов черепа, испытывающих приложение значительных мускульных усилий. Вполне очевидно, что такое положение затылочной площадки лучшим образом способствует замене равнодействующей усилий, направленных на разрыв, силами сжатия. Интересно, что подобная специализация черепа в пределах современных семейств отряда грызунов свойственна исключительно Spalacidae, а из ископаемых представителей — специализированным землероям возможно сходного со слепышовыми типа рытья, олигоценовым Cylindrodontidae.

У цокоровых, в отличие от слепышовых, на затылочной площадке более или менее хорошо дифференцированы лишь структуры, связанные с местами прикрепления ромбовидной мышцы головы, однако ввиду умеренного развития всех прочих мышц, слагающих разгибательный комплекс атланто-эпистрофейно-черепного сустава, затылочная площадка не столь расширена и почти не наклонена вперед.

В аспекте указанных выше специализаций особое значение приобретает также строение шейного отдела позвоночника, испытывающего как прямое воздействие поднимаемого груза, так и мускульные усилия, сопряженные с сокращением исключительно или частично крепящихся на нем дорзальных мышц шеи. Приспособительной реакцией на подобные воздействия в процессе эволюции является прежде всего общее укорочение шейного отдела за счет значительного сокращения длин каждого из слагающих его компонентов, а также перестройка отдельных позвонков, направленная в сторону неподвижной их фиксации между собой и с грудным отделом при сохранении значительной подвижности в атланто-эпистрофейно-черепном суставе.

Образование неподвижного шейного отдела у слепышовых сопряжено с развитием так называемых замковых сочленений второго—седьмого шейных и первого грудного позвонков. Последнее достигается путем плотного черепицеобразного налегания сравнительно больших сочленовных поверхностей краниальных и каудальных суставных отростков смежных позвонков (рис. 7), расширения их дорзальных дужек, в результате чего края последних у рядом стоящих позвонков плотно прилегают друг к другу, а также образования специальных замковых выростов и вогнутостей на сочленовных поверхностях тел позвонков.

По-видимому, в комплекс указанных выше адаптаций входят также некоторые изменения в строении гребня эпистрофея и остистых отростков второго—четвертого грудных позвонков — мест прикрепления прямой дорзальной мышцы головы и пластыревидной мышцы. Так, гребень второго шейного позвонка у слепышовых значительно расширен в трансверзальном направлении с раздвоенным верхним концом, а остистые отростки указанных выше грудных позвонков проявляют тенденцию к подобному расширению, и иногда и к вилкообразному раздвоению верхних концов.

Специфика движений в атланто-эпистрофейно-черепном суставе, сопряженная преимущественно с поднятием и опусканием головы обычно под значительными нагрузками, в конечном счете и обусловила особенности сочленения черепа с первым шейным позвонком и последнего в свою очередь — с эпистрофеём. Как было показано в одном из предыдущих разделов работы, для затылочных мыщелков Spalacidae свойственно значительное их захождение на основание затылочной кости, сопровождающееся контактированием сочленовных поверхностей правого и левого мыщелков. Соответственно этому на атланте слепышовых также наблюдаете» значительное захождение на вентральную дужку позвонка площадок для причленения мыщелков черепа, опять-таки с обоюдным их контактированием.

Здесь и далее части затылочных мыщелков черепа и соответствующие им отделы сочленовных площадок на первом шейном позвонке, переходящие на основание затылочной кости и вентральную дужку, в отличие от основных мы будем называть вентральными. При опущенной голове в сочленении в равной мере принимают участие основные и вентральные части затылочных мыщелков и соответствующих им площадок первого шейного позвонка.

Этот тип сочленения черепа с позвоночником сохраняется и на начальных этапах поднятия головы. Однако в дальнейшем вентральные части сочленовных площадок расходятся и в сочленении принимают участие- лишь основные их отделы. Таким образом, наибольший по площади контакт сочленовных поверхностей в атланто-эпистро-фейно-черепном суставе имеет место на начальных этапах его разгибания.

Адаптивное значение перечисленных выше особенностей сочленения черепа с атлантом у слепышовых становится очевидным, если учесть, что именно начальные этапы разгибательных движений, сопряженных с поднятием или перемещением груза головой, как раз и сопровождаются самыми большими нагрузками (Гамбарян, 1960). Аналогичные функции почти целиком выполняет также атланто-эпистрофейное сочленение. Увеличение площади контактирующих поверхностей на наиболее трудоемких этапах работы этой части сустава у слепышовых также сопряжено с увеличением вентральных отделов задних суставных площадок атланта, а также соответствующих сочленовных поверхностей второго шейного позвонка путем их слияния под зубовидным отростком.

Важную роль у слепышовых в комплексе адаптаций к удалению нарытой земли из нор и кормовых ходов при помощи головы, помимо описанных выше особенностей строения костно-мышечных систем атланто-эпистрофейно-черепного сустава, играют также специфические структурные преобразования элементов скелета и мышц передних конечностей. Исследованиями П. П. Гамбаряна (1960) достаточно убедительно было показано, что поднятие тяжестей у Spalacidae наряду с описанными выше разгибательными движениями в атланто-эпистрофейно-черепном суставе сопровождается также максимальным разгибанием локтевого при одновременном значительном разгибании плечевого суставов (рис. 21).

Естественно, что подобная специализация движений передней конечности в процессе эволюции является результатом стабилизирующего отбора, направленного в первую очередь на совершенствование механизмов, обеспечивающих указанный тип движений. Эта перестройка прежде всего связана у слепышовых с усилением мышц-разгибателей локтевого и плечевого суставов, а также с рядом структурных преобразований мест их прикрепления — соответствующих звеньев скелета конечности. П. П. Гамбаряном (1960) были определены равнодействующие мускульных усилий, связанных с разгибанием и поднятием локтевого и плечевого суставов (рис. 23).

На основании приведенной схемы становится вполне очевидным, что из числа всех разгибателей локтевого сустава у слепышовых наиболее выгодно в функциональном смысле прикрепляется длинная головка трехглавой мышцы плеча (m. anconeus longus) и напрягатель фасции предплечья (m. dorsoepitrochlearis), в меньшей мере — латеральная и медиальная головки трехглавой мышцы (m. anconeus lateralis и т. anconeus medialis) и наименее выгодно — малая локтевая мышца (m. epitrochleoanconeus).

Длинная головка трехглавой мышцы плеча одним концом крепится на протяжении всего каудального края и каудальной площадки лопатки, включая каудальный гребень, а другим — на олекраноне локтевой кости, точнее на его верхушке, анапрягатель фасции предплечья берет начало на широчайшей мышце спины с ее латеральной поверхности, на основании конечного сухожилья, заканчиваясь также на проксимальном конце локтевого отростка локтевой кости. Латеральная и медиальная головки трехглавой мышцы плеча начинаются — первая от дистальной части большого бугра и частично на гребне последнего, а вторая на волярной поверхности humerus, заканчиваясь соответственно по всей латеральной стороне олекранона, вплоть до его основания, и на дорзальной его поверхности. Наконец, малая локтевая мышца крепится с одной стороны на медиальном над-мыщелке плечевой кости, а с другой — на вершине локтевого отростка локтевой кости.

Особенности скелета слепышовых

Исследованиями П. П. Гамбаряна (1960) было показано, что у Spalacidae из числа разгибателей локтевого сустава происходит усиление мышц, имеющих наиболее выгодное направление равнодействующей, в первую очередь m. dorsoepitrochlearis и длинной головки трехглавой мышцы плеча. Так, по степени развития напрягатель фасции предплечья у слепышовых втрое и более превышает одноименные мышцы большинства высоко специализированных землероев и норников из группы Myoidea.

Например, процентное отношение веса указанной мышцы к общему весу мышц конечностей у Spalacidae составляет величину порядка 1.8 против 0.6 у средних хомяков, 0.3 у общественных полевок, слепушонок и серых крыс, 0.6 у прометеевых полевок и, наконец, 0.2 у пластинчатозубых крыс. Вместе с тем показатель относительного веса этой мышцы значительно возрастает у цокоровых (1.3), что опять-таки связаноюо сходной специализацией передних конечностей представителей этого подсемейства к удалению нарытой земли из подземного хода.

Совершенно аналогичное усиление испытывает у слепышовых m. anconeus longus, относительный вес которого составляет у слепыша 8.6 против 4.3 у средних хомяков, 4.5 у общественных полевок, 6.2 у прометеевых полевок, 5.8 у слепушонок, 3.3 у серых крыс и 4.2 у крыс рода Nesokia.

Что касается цокоровых, то у них длинная головка трехглавой мышцы плеча развита в большей степени, чем даже у Spalacidae (9.5). Последнее, по мнению П. П. Гамбаряна (1960), объясняется, помимо специализации к выбрасыванию земли головой, добавочными функциями передних конечностей, связанными в первую очередь с разрыхлением земли в процессе рытья когтями.

Что касается латеральной и медиальной головок трехглавой мышцы плеча, а также малой локтевой мышцы, то они у слепышовых по степени развития почти сходны с таковыми у прочих землероев и норников группы Myoidea. Выше отмечалось, что максимальное разгибание локтевого сустава в процессе выбрасывания земли головой у слепышовых сопровождается одновременным разгибанием плечевого сустава.

Поэтому мы вправе ожидать наличия у Spalacidae компенсаторных противодействий на действие m. anconeus longus, которая, являясь разгибателем локтевого сустава, при нижней опоре одновременно выполняет функцию сгибателя плечевого сустава. Последнее обеспечивается усилиями ромбовидной мышцы головы, а также подключичной, предостной, шейной части трапециевидной и зубчатой вентральной мышц, роль которых в указанном процессе становится понятной лишь на основании особенностей их прикрепления.

В связи с этим ниже приводится краткая характеристика перечисленных мышц плечевого пояса. Морфо-функциональные особенности ромбовидной мышцы головы обсуждались ранее. Подключичная мышца (m. sub-clavius) начинается на первом ребре и оканчивается на ключице и дистальной части акромиального отростка лопатки, причем фиксация на лопатке среди грызунов присуща исключительно представителям семейств слепышовых и цокоровых.

Предостная мышца (m. supraspinatus) берет начало от предостной ямки лопатки, заканчиваясь на большом бугре плечевой кости. Шейная часть трапециевидной мышцы (m. acromiotrapezius) одним окончанием прикрепляется на шейных и первых двух грудных позвонках (вдоль средней линии шеи, начиная от ламбдовидного гребня черепа), а другим — на ости лопатки, начиная от бугра ости до метакромиального отростка. Наконец, зубчатая вентральная мышца (m. serratus ventralis) берет начало от поперечных отростков последних четырех шейных позвонков и на первых 7—9 ребрах, заканчиваясь на медиальной поверхности краниального края лопатки, дистальнее мест фиксации ромбовидной мышцы головы.

Таким образом, все перечисленные выше мышцы по своему положению оказывают на лопатку воздействие,, противоположное усилиям длинной головки трехглавой мышцы плеча, уравновешивая или даже превосходя сгибательный эффект (в плечевом суставе) последней, и по существу сводят функцию m. anconeus longus исключительно к разгибанию локтевого сустава. Все эти мышцы у слепышовых достаточно хорошо развиты. Однако из их числа наибольшее развитие по сравнению с прочими специализированными землероями и норниками группы Myoidea получают ромбовидная головы и подключичная.

Данные об относительном весе первой уже приводились выше (стр. 47). Что касается второй, то она у Spalacidae по степени развития обычно впятеро и более превышает одноименные мышцы прочих землероев и норников этой группы грызунов, за исключением опять-таки цокоровых. Так, процентное отношение веса этой мышцы к общему весу мускулатуры передних и задних конечностей составляет у Spalacidae 3.41 против 2.30 у цокоровых, 0.35 у средних хомяков, 0.28 у общественных полевок, 0.42 у прометеевых полевок, 0.70 у слепушонок, 0.19 и 0.30 соответственно у серых и пластинчатозубых крыс (Гамбарян, .1960).

Все сказанное выше в достаточной мере объясняет перестройку отдельных элементов скелета передней конечности слепышовых, направленную в первую очередь на совершенствование механизмов, обеспечивающих наиболее экономичную с точки зрения биомеханики работу соответствующих мышц, что, естественно, прежде всего связано со структурными преобразованиями мест прикрепления последних. Как было показано выше, местами фиксации основных комплексов мышц, участвующих в разгибании локтевого и плечевого суставов при выбрасывании земли головой, являются в первую очередь краниальный и каудальный края лопатки, ее акромиальный гребень, а также локтевой бугор локтевой кости.

Поэтому вполне закономерно, что перечисленные звенья скелета передней конечности в процессе эволюции слепышовых должны были претерпеть наибольшие изменения. Из предыдущих разделов работы (стр. 20) известно, что для Spalacidae свойственно общее удлинение лопатки, естественно сопровождающееся соответственным удлинением ее краниального и каудального краев, а также акромиального гребня.

Приспособительное значение подобных преобразований вполне очевидно, если учесть, что последнее сопряжено с максимальным увеличением протяженности мест прикрепления перечисленных выше функциональных комплексов мышц. Кроме того, для лопатки слепышовых свойственно также образование специфических для представителей данного семейства структур, многократно усиливающих фиксацию одного из основных разгибателей локтевого сустава — длинной головки трехглавого мускула плеча.

К ним прежде всего следует отнести каудальный гребень, отсутствующий на одноименных костях всех прочих Myoidea Старого Света, в том числе и у цокоровых. Вместе с тем аналогичное удлинение лопатки из всех представителей ископаемых и ныне живущих семейств группы Myoidea Старого Света свойственно лишь Myospalacinae, что подтверждает правильность функциональной оценки обсуждаемого признака у слепышовых, как специализации к выбрасыванию земли из нор и кормовых ходов при помощи головы.

При поднятии тяжестей головой, сопряженном у слепышовых с удалением нарытой земли из нор и кормовых ходов, необходима большая сила, а скорость движения играет второстепенную роль. В связи с этим можно ожидать усиления у них функции мышц, разгибающих локтевой сустав, также за счет более экономичной структуры механизма этого сустава, который, как известно, представляет собой рычаг второго рода, где точка опоры находится на кисти, точкой приложения усилия служит олекранон, а точкой сопротивления — место упора плечевой кости в предплечье.

Естественно, чем больше высота локтевого отростка и чем меньше длина остальной части локтевой кости, тем с большей силой и меньшей скоростью будет происходить разгибание локтевого сустава. Поэтому мы вправе ожидать у Spalacidae, учитывая специализацию последних, значительного удлинения олекранона по сравнению с землероями и норниками группы Myoidea, у которых процесс удаления нарытой земли не сопряжен с движениями головы. Последнее убедительно доказано работами П. П. Гамбаряна (1960).

В частности, процентное отношение высоты олекранона к длине остальной части локтевой кости у различных представителей Spalacidae следующее: у М. nehringi 53, у Spalax giganteus Nehr. 50, у S. microphthalmus 60. У прочих Myoidea величина этого показателя равна 21 у обыкновенных хомяков, 18 у средних хомяков, 23 у копытных леммингов, 19 у настоящих леммингов, 12 у рыжих полевок, 19 у водяных крыс, 16—19 у полевок рода Microtus и пеструшек, 32 у прометеевых полевок, 24—31 у слепушонок, 12 у лесных мышей и, наконец, 18 и 20 соответственно у серых и пластинчатозубых крыс. В то же время цокоровые опять-таки демонстрируют яркий пример конвергентного сходства со слепышовыми в строении олекранона. Последний у Myospalacinae даже значительно выше, чем у слепышовых. Отношение его высоты к длине остальной части локтевой кости составляет у представителей этого семейства величину порядка 75.

Разгибание плечевого и локтевого суставов у слепышовых в процессе поднятия тяжестей сопровождается подачей туловища вперед и вверх по отношению к конечностям. Мышцы, обеспечивающие это движение, участвуют также в работе по разгибанию плечевого сустава. Выдвижение туловища вперед способствует улучшению условий работы ромбовидной мышцы головы — основного разгибателя атланто-эпистрофейно-черепного сустава. Этому движению в значительной мере способствуют описанные ранее подключичная мышца и шейная часть зубчатой вентральной, а также наружный грудной мускул (m. ectopectoralis). Последний берет начало на протяжении всей грудины и заканчивается на гребне большого бугра плечевой кости.

Значительное развитие этой мышцы у слепышовых сопряжено со значительным усилением мест ее прикрепления на грудине, в первую очередь с образованием продольного срединного гребня — киля. В тесной корреляции с этим процессом у Spalacidae происходит значительное расширение и укорочение переднего ребра, чем максимально усиливается фиксация грудины. Кроме того, на переднем ребре, как уже отмечалось выше, берет начало подключичная мышца. В аспекте изложенного становится также понятным значительное усиление у слепышовых гребня большого бугра плечевой кости (дельтовидный отросток).

Все перечисленные выше мышцы увеличивают силу разгибания плечевого сустава. Сильное их развитие у Spalacidae приводит к некоторому ослаблению собственно разгибателя плечевого сустава — предостной мышцы (относительный вес 1.3 против 1.6—1.9 у прочих грызунов). Превалирование силы разгибания плечевого сустава над силой сгибания столь значительно, что у Spalacidae компенсаторно получает сильное развитие дополнительный сгибатель этого сустава — трапециевидная мышца спины (m. spinotrapezius).

Она берет начало от остистых отростков второго—последнего грудных и передних поясничных позвонков, заканчиваясь на бугре ости лопатки. О превосходящей степени ее развития у слепышовых по сравнению с прочими роющими Myoidea позволяют судить показатели относительного веса последней. Так, по Гамбаряну (1960), величина этого показателя составляет у Spalacidae 3.90 против 0.89 у средних хомяков, 1.74 у цокоровых, 0.90 у общественных полевок, 1.74 у прометеевых полевок, 1.65 у слепушонок, 1.15 у серых крыс и 1.27 у пластинчатозубых крыс.

Кроме того, все перечисленные выше мышцы (зубчатая вентральная, подключичная и наружная грудная) играют роль фиксаторов туловища в момент поднятия груза.

В качестве компенсаторной реакции на давление веса тела, многократно усиленное тяжестью поднимаемой земли, следует рассматривать ряд приспособительных структурных преобразований в дистальных звеньях передней конечности, препятствующих сплющиванию кисти под воздействием силы тяжести. Роль буферных систем в этом случае игр этот претерпевшие специфическую перестройку мозоли, а также характерные для представителей этого семейства сводчатые структуры, образованные элементами запястья и пясти. Как показали исследования П. П. Гамбаряна (1960), мозоли слепышовых заметно выступают по отношению к волярной поверхности кисти и сильно уплотнены. Они не поддаются сдавливанию на свежем трупном материале, в то время как у других грызунов сдавливаются сравнительно легко. Уплотнение происходит за счет скоплений жировых клеток в слое рыхлых соединительнотканных образований (рис. 24).

В равной мере противодействует сплющиванию кисти и расположение отдельных элементов запястья и пясти. Скелет кисти слепыша характеризуется следующими особенностями. С латеральной стороны располагается гороховидная кость, а с медиальной — преполлекс. К верхушкам этих костей подходит апоневроз длинной ладонной мышцы, сращенной с фиброзными волокнами мозоли и надкостницей этих костей. Два наиболее сильно выраженных его утолщения идут к преполлексу и к гороховидной кости, а к мозоли они подходят в виде очень тонких пучков, теряющихся в фиброзных пучках толщи мозоли.

Гороховидная кость с одной стороны упирается в IV—V carpale и ulnare, с другой — в саму локтевую кость; преполлекс — в сросшиеся лучевую и промежуточную кости запястья и отчасти в лучевую. Дистальная часть мозоли распространяется до пястно-запястных суставов всех пяти лучей кисти. Таким образом, в основании кисти слепышовых образуется свод, наружный край которого упирается через мозоль в пястно-запястный сустав, через сесамовидные кости в пястные, задний — через преполлекс и гороховидную кость в дистальный отдел предплечья. Давление, передаваемое через кости предплечья, стремится распрямить этот свод, чему препятствует уплотненная мозоль и усиленная у Spalacidae длинная ладонная мышца, сближающая края свода (Гамбарян, 1960).

Что касается задних конечностей, то они у слепышовых в довольно сложном процессе удаления земли из нор и кормовых ходов выполняют весьма незначительные опорные функции, включая регулирование положения тела в пространстве, а на первых этапах роющей деятельности, сопряженных непосредственно с рытьем и транспортировкой земли по горизонтальному или наклонному ходу, оказывают весьма незначительное воздействие, связанное прежде всего с проталкиванием туловища вперед и отведением его назад. Поэтому специфические особенности их строения у представителей этого семейства, по-видимому, правильнее будет объяснять специализацией к отбрасыванию нарытой земли, что будет сделано в следующем разделе.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 29.11.2022 18:26:30