Слепыш буковинский. Филогения

5. Spalax graecus Nehring, 1898 — слепыш буковинский.

Nehring, 1898b : 228—230, Fig. 1—2. — istricus Mehely, 1909 : 34, 186 — 194, tab. II, fig. 4, tab. Ill, fig. 6, tabl. XXVIII, fig. 9—16.

Голотип. Университет в Мюнхене (ФРГ); номер экземпляра не фиксирован (Nehring, 1898b); место, откуда добыт голотип, не установлено.

Исследованный материал. 20 черепов и шкурок из сборов Янголенко. Добыты в пределах Черновицкого, Сторожницкого и Глыбокского р-нов, Черновицкой обл. Сохраняются в фондовых коллекциях ЗИНа АН СССР и Института зоологии АН УССР.

Диагноз. По размерам близок к обыкновенному и подольскому слепышам (кондилобазальная длина черепа 49.9—53.0—55.1 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 8.1—8.5—9.0 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.7—8.4—8.9 мм). Ростральный отдел черепа постепенно сужается по направлению вперед, клиновидный. Ширина носовых костей сзади больше таковой каждой из предчелюстных, а последняя в свою очередь уступает или приблизительно равна половине передней совместной ширины nasale. Однако ширина носовых костей спе-Va 15 Фауна СССР, В. А. Топачевский реди менее чем вдвое превышает их заднюю ширину.

Лобно-предчелюстные-и лобно-носовой швы прямые либо образуют углы с направленной назад и реже вперед вершиной. Вырезка между носовыми костями в области лобно-носового шва сильно развита, задние концы nasale приострены и вильчато раздвоены. Длина носовых костей превышает совместную длину лобных и теменных. Наружная стенка подглазничного отверстия широкая; наименьшая ее ширина превышает длину переднего постоянного коренного. Слуховое отверстие мало; наибольший его диаметр приблизительно равен длине М¹. Альвеолярный отросток нижней челюсти у взрослых и старых экземпляров по высоте значительно превосходит сочленовный. Коронарно-альвеолярная вырезка ступенчатая.

Описание. Строение рострального отдела черепа, соотносительная ширина носовых и предчелюстных костей в целом сходны с таковыми у ранее описанных видов — обыкновенного и подольского слепышей. Однако, в отличие от последних, nasale не сужены в заднем отделе; их совместная ширина спереди менее чем вдвое превышает таковую сзади. Кроме того, вырезка на носовых костях в области лобно-носового шва хорошо развита, задние концы nasale заострены и образуют характерное-вильчатое раздвоение, не выраженное у всех прочих ископаемых и современных представителей рода (рис. 81). Следует также отметить, что nasale у буковинского слепыша в среднем относительно длиннее, а рострум — в основании относительно шире, чем у прочих видов из рода Spalax.

Так, отношения длины носовых костей и ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равны 249.0—273-.0—296.0 и 142.0—160.0—172.0. Как и у подольского слепыша, носовые кости спереди относительно широкие; отношение совместной передней ширины к длине ряда постоянных коренных — 98.8—103.0—109.0. Соотносительные размеры носовых костей по отношению к теменным и лобным отмечены в диагнозе. Лобно-предчелюстные швы направлены по отношению к лобно-носовому наружу и слегка вперед, в результате чего их линии при мысленном пространственном пересечении образуют угол с направленной назад вершиной. Реже форма лобно-предчелюстных и лобно-носового швов сходна с таковой у обыкновенного слепыша (прямая) или подольского (угол с направленной вперед вершиной).

В целом же sutura praemaxillo-nasofrontalis у буковинского слепыша ввиду значительного развития вырезок, одна из которых была уже описана ранее, имеет более изрезанные очертания, чем у других видов рода. Как и у подольского слепыша, носовое отверстие относительно высокое, расширенное; отношение его высоты и ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 36.4—43.6—53.0 и 91.1—94.4—98.0.

Заглазничное сужение выражено примерно в той же степени, что и у обыкновенного слепыша; отношение заглазничной ширины к длине ряда постоянных коренных 90.5—98.8—111.0. Лобно-теменной отдел удлиненный; отношение совместной длины лобных и теменных костей к длине ряда постоянных коренных 245.0—274.0—301.0.

Теменные кости короткие, узкие. Отношение их длины и совместной ширины к длине М¹—М³ равно соответственно 101.0—113.0—125.0 и 51.1—60.1—85.5. Ввйду вытянутости теменных костей в продольном направлении соответствующую форму приобретает и окон-туриваемый ими пятиугольник. Треугольная ямка на лобных костях в месте расхождения сагиттального гребня хорошо выражена.

Нераздвоенная часть сагиттального гребня короче, чем у всех известных в настоящее время ископаемых и современных представителей рода; ее длина вдвое и более уступает таковой носовых костей. Лобно-теменной и лобно-височный швы образуют острый или прямой угол. Как и у обыкновенного слепыша, верхняя диастема и твердое небо в среднем, по-видимому, относительно длиннее, чем у подольского. Величина диастемно-зубного индекса и отношение длины твердого неба к длине ряда постоянных коренных соответственно равны 217.0—238.0—258.0 и 351.0—378.0—404.0.

Альвеолярные бугры у большинства экземпляров сильнее выражены, чем у обыкновенного и подольского слепышей, и приближены к переднему краю дльвеолы М¹; располагаются на удалении от последнего, уступающем длине переднего постоянного коренного, либо приблизительно равном ей. Массетерная площадка укороченная; ее длина приблизительно равна расстоянию между передним гребнем последней и швом между предчелюстной и челюстной костями.

6

Рис. 81. Spalax graecus Nehr. Нат. вел. Обозначения те же, что и на рис. 50.

Однако, в отличие от обыкновенного и подольского слепышей, передний гребень массетерной площадки мощный, резко очерченный. Скуловые дуги спереди расширенные (рис. 81). Их передненаружные края, как и у слепышей из группы giganteus, сильно отклонены вниз. Скуловой угол приближается к 45°. Наружная стенка подглазничного отверстия широкая; наименьшая ширина ее значительно превышает длину переднего постоянного коренного.

Само подглазничное отверстие низкое, его высота приблизительно равна длине ряда постоянных коренных. Сзади скуловые дуги значительно приподняты по отношению к fossa glenoidea. Твердое небо расширенное; его ширина на уровне передних постоянных коренных в полтора раза и более превышает длину М¹. Задний его край часто несет следы стилевидного отростка в виде небольшого двузубца.

Внутренний гребень fossa glenoidea сглаженный, сама сочленовная ямка расширенная. Основание затылочной кости широкое, а слуховые барабаны широко расставленные. Наибольшее расстояние между наружными краями боковых глоточных бугорков значительно превышает совместную длину двух последних постоянных коренных, в отдельных случаях приближаясь к полной длине зубного ряда. Слуховые барабаны широкие; отношение их ширины к длине ряда постоянных коренных 96.6—102.0—106.0.

Слуховое отверстие мало; наибольший его диаметр приблизительно равен длине переднего постоянного коренного. Затылочный отдел черепа, как и у подольского слепыша, в среднем, по-видимому, ниже, чем у обыкновенного; отношение высоты затылочной кости, измеренной от верхнего края lor. magnum, к наибольшей ширине затылка 47.1—50.2—53.2.

Верхние резцы расширенные; отношение ширины к передне-заднему поперечнику 110.3—115.8—133.0. Их передняя поверхность, как и у всех представителей группы microphthalmus, уплощенная.

М¹ (длина 2.8—2.9—3.0 мм; ширина 2.5—2.6—2.8 мм; отношение ширины к длине 83.3—89.4—96.4) по характеру строения трущей поверхности напоминает одноименные моляры представителей группы giganteus. В частности, у молодых, полувзрослых и даже у части взрослых экземпляров паракон не слит с передним воротничком, в результате чего зуб имеет две входящие петли в наружном ряду (рис. 82). Порядок замыкания входящих петель в марки по мере стирания зубов такой же, как и у описанных ранее обыкновенного и подольского слепышей. Корни редуцированы менее чем у всех современных представителей рода. Количество корней этого зуба варьирует от трех до двух. В первом случае единственный внутренний и передний наружный корни слиты неполностью, в связи с чем каждому из них соответствует самостоятельное гнездо в альвеоле. Во втором — слияние полное, однако следы срастания указанных корней всегда выражены резче, нежели на одноименных постоянных коренных обыкновенного слепыша. Слияние же заднего наружного и внутреннего корней вообще не происходит.

М² (длина 2.2—2.5—2.8 мм; ширина 2.5—2.6—2.8 мм; отношение ширины к длине 96.3—105.6—122.7) строением трущей поверхности скорее напоминает одноименные моляры песчаного слепыша, чем обыкновенного и подольского. В частности, от S. microphthalmus его отличает менее выраженная складчатость стенок наружной входящей петли у молодых и полувзрослых, а от S. polonicus — наличие на начальных стадиях стертости слитых друг с другом переднего и заднего внутренних бугорков. Корни менее редуцированы, чем у всех нынеживущих представителей рода. Как я у обыкновенного слепыша, М² во всех случаях характеризуется наличием трех свободных корней — единственного мощного внутреннего и слабее развитых переднего и заднего наружных, причем каждому корню соответствует самостоятельное гнездо в альвеоле.

Однако, в отличие от S. microphthalus, у отдельных экземпляров имеет место тенденция к раздвоению конца внутреннего корня, в результате чего количество лунок в альвеоле может достигать четырех.

М³ (длина 1.8—2.0—2.3 мм; ширина 2.1—2.2—2.3 мм; отношение ширины к длине 100.0—109.0—116.7) в целом, по-видимому, сходен с одноименными постоянными коренными обыкновенного и подольского слепышей, возможно отличаясь от последних в среднем меньшей относительной длиной. Так, отношение длины М³ к таковой предыдущего моляра составляет у буковинского слепыша — 73.1—79.7—86.4 против 71.4—

84.2—100.0 у обыкновенного и 78.2—83.4—100.0 у подольского слепышей. Кроме того, от одноименных постоянных коренных S. microphthalmus его, по-видимому, отличает также более упрощенное строение трущей поверхности на начальньгх и средних стадиях стирания. Корни же в большинстве случаев имеют строение, сходное с таковыми на одноименных постоянных коренных обыкновенного слепыша. Их обычно два — мощный задне-внутренний (сросшиеся единственный внутренний и задний наружный) и свободный передний наружный. При этом количество лунок в альвеоле равно двум. У отдельных экземпляров имеет место тенденция к раздвоению конца задне-внутреннего корня, в результате чего количество лунок в альвеоле может достигать трех.

Нижняя челюсть с укороченной диастемой.

— взрослые особи, — старый экземпляр.

Последняя в среднем, по-видимому, короче, чем у всех ныне живущих представителей рода, за исключением сравнительно примитивного гигантского слепыша. Так, величина диастемно-зубного индекса составляет у буковинского слепыша 82.8—100.3—107.8, т. е. иными словами, приблизительно равна длине нижнего ряда постоянных коренных. Как и у подольского слепыша, горизонтальная ветвь в среднем относительно ниже, чем у обыкновенного; отношение ее высоты на уровне заднего края альвеолы М_х 108.0—119.4—126.7.

Альвеолярный отросток у взрослых и старых экземпляров по высоте значительно превосходит сочленовный. Высота отростка с внутренней стороны в указанном возрасте, как правило, значительно превышает также длину нижнего ряда постоянных коренных (97.7—113.3—124.4). Однако, в отличие от песчаного, обыкновенного и подольского слепышей, альвеолярный отросток S. graecus часто усложняется; на его задней поверхности образуется выступ, достигающий в отдельных случаях степени развития гребня (рис. 81).

Подобные образования встречаются у 70% взрослых и старых особей и существенно меняют очертания верхнего отдела отростка. Так, если у песчаного, обыкновенного и подольского слепышей вершина альвеолярного отростка сбоку в сечении имеет вид более или менее правильного полукруга, то у буковинского слепыша ввиду изложенного эта правильность нарушается. По существу верхний отдел альвеолярного отростка S. graecus сзади выглядит несколько уплощенным (рис. 81).

В этом отношении данный вид проявляет черты сходства с гигантским слепышом, поскольку у последнего альвеолярный отросток нижней челюсти также несет следы сходных структур, хотя и не достигающих степени развития, свойственной буковинскому слепышу. Incisura corono-alveo-laris ступенчатая ввиду очень сильного развития переднего гребня альвеолярного отростка (рис. 81).

Ее передний край значительно заходит на венечный отросток. Венечный отросток высокий, расширенный, со ступенчатой наружной поверхностью, что связано с захождением на него переднего края венечно-альвеолярной вырезки. Венечно-сочленовная вырезка правильно вырезанная в результате приблизительного совпадения высоты венечного отростка и длины верхнего края сочленовного.

Гребень коронарно-альвеолярной вырезки в большинстве случаев сильнее развит, чем гребень коронарно-сочленовной, реже степень их развития примерно одинакова. В связи с более сильным развитием коронарно-альвеолярного гребня ямка, оконтуренная передним его концом и коронарно-сочленовным гребнем, в целом глубже, чем у песчаного, обыкновенного и подольского слепышей.

Кроме того, в отличие от вышеперечисленных видов, челюстное отверстие низко расположенное; удалено от края коронарно-сочленовной вырезки на расстояние, приблизительно равное длине сочленовной поверхности condylus, во всяком случае заметно превышающее ²/₃ длины последнего. По степени развития этого признака буковинский слепыш опять-таки приближается к примитивному S. giganteus. Сочленовная поверхность condylus расширенная; ее ширина в большинстве случаев равна половине длины либо даже заметно превышает таковую (отношение ширины к длине 44.0— 52.0 —59.0).

Нижний резец в среднем, по-видимому, уже, чем у обыкновенного слепыша; отношение ширины к передне-заднему поперечнику 100.0—101.2—103.0.

М_х (длина 2.7—2.8—2.9 мм; ширина 2.4—2.5—2.7 мм; отношение ширины к длине 82.8—92.0—100.0) в строении трущей поверхности проявляет черты сходства с зубами песчаного и обыкновенного слепышей. С первым его сближает тенденция к разобщению метаконида и переднего воротничка на начальнах стадиях стертости, зуба и почти полностью редуцированный эндоконид, а со вторым — наличие на соответствующих стадиях сношенности дополнительной входящей петли в наружном ряду. Зуб имеет два корня — мощный расширенный задний и слабее развитый передний. Иногда задний корень проявляет тенденцию к раздвоению.

М₂ (длина 2.2—2.4—2.6 мм; ширина 2.4—2.6—2.7 мм; отношение ширины к длине 100.0—108.6—118.2 ) по очертаниям трущей поверхности и общим пропорциям коронки сходен с одноименными постоянными коренными обыкновенного слепыша. Однако, в отличие от последнего, он на самых ранних стадиях стертости (у очень молодых экземпляров) усложнен в связи с наличием дополнительной входящей петли в наружном ряду. Корней два, причем оба либо проявляют тенденцию к раздвоению, либо даже характеризуются вильчатыми концами. В первом случае передняя и задняя лунки альвеолы имеют хорошо выраженный перехват, а во втором — каждая лунка разделена на две.

М₃ (длина 1.9—2.2—2.4 мм; ширина 2.2—2.3—2.5 мм; отношение ширины к длине 95.6—103.7—115.8) по общим очертаниям трущей поверхности, пропорциям коронки и характеру строения корней не отличайся от одноименных постоянных коренных обыкновенного слепыша (рис. 83).

Сравнение. Детальное сравнение буковинского слепыща было проведено выше (стр. 214, 221).

Измерения. Кондилобазальная длина черепа 49.9—53.0—55.1 мм; основная длина черепа 46.1—49.3—51.5 мм; длина носовых костей 21.2—23.5—25.3 мм; совместная длина теменных и лобных костей 22.1—23.0—

24.4 мм; длина теменных костей 8.7—9.7—11.3 мм; длина верхней диа-стемы 19.0—20.4—21.7 мм; длина твердого неба 29.9—32.5—34.8 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 8.1—8.5—9.0 мм; ширина носового отверстия 7.8—8.1—8.3 мм; резцовая ширина 8.4—9.3—10.3 мм; ширина носовых костей спереди 8.6—8.9—9.2 мм; ростральная ширина 12.1—13.7—14.8 мм; заглазничная ширина 7.3—8.5—9.6 мм; ширина двух parietale 3.3—5.2—7.7 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 4.8—5.3—6.1 мм; скуловая ширина 39.8—42.7—45.5 мм; ширина затылка наибольшая 36.4—37.7—39.5 мм; длина слуховых барабанов 12.1—12.9—13.9 мм; ширина слуховых барабанов 8.5—8.7—9.2 мм;

Рис. 83. Spalax graecus Nehr., нижний ряд постоянных коренных. X Ю а—в — взрослые особи, — старый экземпляр.

ширина верхнего резца 3.0—3.2—3.6 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 2.5—2.8—3.1 мм; высота носового отверстия 3.1—3.7—4.3 мм; кондилярная длина нижней челюсти 33.9—35.2—39.1 мм; ангу-лярная длина нижней челюсти 32.6—35.5—41.4 мм; длина нижней диа-стемы 7.2—8.4—9.1 мм; длина нижнего ряда, постоянных коренных 7.7—8.4—8.9 мм; высота горизонтальной ветви на уровне заднего края альвеолы М_х снаружи 9.4—10.1—10.9 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М₂ 4.8—5.4—6.1 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 8.5—9.5—10.7 мм; ширина нижнего резца 3.1—3.4—3.9 мм; переднезадний поперечник нижнего резца 3.0—3.4—3.8 мм.

Замечания. Из приведенного выше описания буковинского слепыша и сравнения его с ископаемыми и нынеживущими представителями рода вполне очевидно, что в данном случае мы имеем дело с наименее специализированным в смысле развития как трофических, так и роющих адаптаций видом из группы microphthalmus, который наряду с чертами высокой специализации, свойственными для группы в целом, сохранил ряд примитивных признаков, сближающих его с наиболее примитивными представителями группы giganteus— гигантским слепышом, а из числа видов из группы microphthalmus с плиоценовым S. minor.

Такими признаками в строении черепа, нижней челюсти и постоянных коренных буковинского слепыша прежде всего являются особенности строения альвеолярных бугров и скуловых дуг, сильное развитие переднего гребня массетерной площадки, укороченная нижняя диастема, относительно низкая горизонтальная ветвь нижней челюсти, своеобразные очертания верхнего конца альвеолярного отростка, низкое положение челюстного отверстия, возможно относительно узкие нижние резцы, а также усложненные верхние и в некоторой мере нижние передние постоянные коренные, корни которых к тому же менее редуцированы, чем у всех нынежи-вущих представителей рода Spalax.

Кроме того, отдельные экземпляры буковинского слепыша изредка сохраняют на черепе следы надмыщелко-вого отверстия (for. epicondyloideum), что вообще отодвигает его на грань между Microspalax и Spalax. В остальном же вид характеризуется всеми чертами, присущими высокоспециализированным слепышам из рода Spalax, и прежде всего видам высокоразвитой группы microphthalmus. Все изложенное выше позволяет рассматривать его в качестве вида, в значительной степени сохранившего черты исходной для всей группы в целом формы.

Вид был впервые описан Нерингом (Nehring, 1898b). В качестве его terra typica Неринг лишь предположительно указал окрестности Афин в Греции, поскольку этикетка голотипа не давала возможности точно установить место его находки. Впоследствии Мегели (Mehely, 1909) поставил под сомнение возможность нахождения этого вида в Греции, так как все остальные находки его были сделаны исключительно в пределах Карпат и прикарпатских районов Черновицкой обл. УССР (Буковина) и смежных районов Румынии.

Однако в работах последующих исследователей вслед за Миллером (Miller, 1912) предостережения Неринга (Nehring, 1898b) и особенно Мегели (Mehely, 1909) были забыты, а нахождение вида в окрестностях Афин преподносилось как точно установленный факт, не требующий дополнительных подтверждений. В результате в современный ареал вида включается Греция и Болгария, правда, иногда с указанием, что в настоящее время вид здесь полностью или почти полностью вымер (Огнев, 1947). Между тем можно с полным основанием утверждать, что при определении terra typica буковинского слепыша, как и М. kirgisorum, вкралось попросту досадное недоразумение, связанное с путаницей в этикетаже.

Поэтому, как нам кажется, за terra typica вида следует принять окрестности г. Черновцы, откуда Мегели (Mehely, 1909) были описаны два черепа, принадлежащие данному виду, которые с полным правом могут рассматриваться в качестве паратипов. В настоящее время обитание этого вида в пределах Советской Буковины ограничено предгорной ландшафтной зоной на правобережье р. Прут (Янголенко, 1959). Слепыши этого вида, добытые из смежных территориально районов Румынии (окрестности Борши и Бистрицы, северо-восточнее Клужа), были выделены Мегели (Mehely, 1909) в самостоятельный вид — S. istricus Mehely.

Однако сопоставление черепов румынских слепышей с сериями таковых, добытыми в пределах Советской Буковины, позволило установить наличие значительной трансгрессии по всем признакам, принимаемым Мегели в качестве видовых (особенности строения лобно-носового и лобно-предчелюстных швов, соотносительные длины предчелюстных и носовых костей, степень редукции корней на постояных коренных). На этом основании выделение их в самостоятельный вид кажется нам недостаточно обоснованным.

Вместе с тем возможно, что эти отличия в дальнейшем все же будут улавливаться в средних величинах на серийном материале, что послужит основанием для сохранения этого названия в качестве подвидового. Существование же самостоятельного подвида в пределах указанных районов Румынии теоретически вполне допустимо, поскольку роль географической преграды между румынской и буковинской формами может играть главный хребет Карпатских гор. Однако в настоящее время этот вопрос остается нерешенным, поскольку мы не располагаем серией черепов румынски S. graecus.

Распространение и геологический возраст. В пределах Советской Буковины распространен на правобережье р. Прут, занимая северо-западную часть предгорной и горной зон. Найден в окрестностях сел Заволоки, Михальча, Каменка, Чагор, Валя Кузьмина Черновицкого р-на, а также в ряде пунктов Сторожницкого и Глыбокского р-нов. В пределах смежных районов Румынии найден в окрестностях Борши и Бистрицы (к северо-востоку от Клужа). Современный; субфоссильные остатки голоценового возраста найдены в пределах современной области распространения (окр. Турды).

Подвиды. Географическая изменчивость не изучена, однако вполне возможно существование двух подвидов.

1. S. g. graecus Nehring, 1898 — буковинский подвид; распространен в пределах Советской Буковины по северо-восточному склону Карпат и их предгорий.

2. S. g. istricus Mehely, 1909 — румынский подвид; от номинальной формы, вероятно, отличается меньшей степенью редукции корней на постоянных коренных. Распространен по юго-западному склону Карпатских гор в пределах Румынии. S. g. antiquus Mehely, 1909, из голоценовых отложений Румынии (Турда) целиком сходен с этой формой.

_{Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.}

AOF | 30.11.2022 19:19:22