Слепыш горный. Филогения

2. Microspalax leucodon (Nordmann, 1840) — слепыш горный, или белозубый. Spalax typhlus leucodon Nordmann, 1840 : 32—35. — S. typhlus hungaricus Nehring, 1897 : 173, Abb. 3. — S. hungaricus N e b r i n g, 1898a : 479—481, Fig. 1.— S. monticola N ehring, 1898, Sitzungsber. Gesellsch. naturforsch. Freunde Berlin : 6. — S. dolbrogeae Miller, 1903 :161. — S. leucodon Nordmann, Решетник, 1939:9, 17.

Голотип. Зоологический музей Одесского университета; череп из коллекции Нордманна; окр. г. Одессы.

Исследованный материал: свыше 90 черепов и шкурок, хранящихся в фондах ЗИНа АН СССР, Института зоологии АН УССР, Института зоологии АН Молдавской ССР, Киевского и Одесского университетов.

Диагноз. Носовые кости без продольного щелевидного углубления. Лобно-носовой и лобно^челюстные швы образуют линию, близкую к прямой, либо угол с направленной вперед вершиной. Верхние и нижние-резцы расширенные (отношение ширины к передне-заднему поперечнику — 86.4—101.5—119.0 для верхних и 80.0—92.1—115.0 для нижних зубов).

Описание. Размеры средние (длина тела 150— 201—240 мм; длина ступни 19.0—24.5—27.5 мм; кондилобазальная длина черепа 35.7—43.8—51.4 мм). Череп расширенный в резцовом и ростральном отделах (отношение резцовой и ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 80.3—100.3—130.0 и 106.8—130.0—162.0). Края рострума резко сходятся спереди (рис. 65). Заглазничное сужение резко выражено у балканских форм (заглазничная ширина примерноравна длине двух передних постоянных коренных) и слабее у восточноевропейских (первое измерение, как правило, всегда больше второго).

Верхняя диастема относительно короткая у балканского подвида (величина диастемно-зубного индекса 162.5—201.7—240.0) и удлиненная у восточноевропейской номинальной формы (164.4—214.0—280.3). Носовые кости без продольного щелевидного углубления, закруглены или притуплены спереди, укороченные; их длина, как правило, меньше совместной длины лобных и теменных костей.

Лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют линию, близкую к прямой (номинальный подвид), либо угол с направленной вперед вершиной (балканский подвид). Затылочная кость широкая; ее ширина в большинстве случаев более чем вдвое превосходит высоту, измеренную от верхнего края for. magnum до вершины ламбдовидного гребня. Твердое небо расширенное; его ширина между передними постоянными коренными превышает длину М¹ или примерно равна последней. Задненебные отверстия сравнительно крупные. Задненебные ямки резко выраженные, вытянутые в продольном направлении.

Срединный гребень неба на уровне задне-небных отверстий не образует пластинчатого расширения. Стилевидный отросток неба слабо развитый либо вообще отсутствует. Альвеолярные вздутия в большинстве случаев хорошо выражены. Гребни в промежутке между передними краями, альвеол М¹ и резцовыми отверстиями во взрослом и старом возрасте елабо развиты. Особенности строения верхних резцов отмечены в диагнозе.

Общая конфигурация трущих поверхностей верхних постоянных коренных в целом сходна с таковой у nehringi. Однако у отдельных экземпляров передняя петля М¹ усложнена в связи с наличием добавочной входящей складки (рис. 28, 66). Корни верхних постоянных коренных устроены в целом по тому же принципу, что и у предыдущего вида. Однако тенденция к раздвоению внутреннего корня на М¹—М², по-видимому, более выражена (рис. 67).

Чаще встречается также трехкоренной М³. Размеры и пропорции верхних постоянных коренных следующие: М¹ — длина 2.2—2.6—3.3 мм; ширина 1.9—2.3—3.0 мм; отношение ширины к длине 71.4—88.2—104.0; М² — длина 1.9—2.2—2.8 мм; ширина

2.0—2.3—2.9 мм; отношение ширины к длине 88.0—105-9—123.5; М³ — длина 1.3—1.7—2.1 мм; ширина 1.5—1.8—2.3 мм; отношение ширины к длине 88.2—108.7—125.0.

Горизонтальная ветвь нижней челюсти, в среднем, по-видимому, относительно выше, а диастема относительно длиннее, чем у предыдущего вида (отношение высоты горизонтальной ветви на уровне переднего постоянного коренного и длины диастемы к длийе ряда постоянных коренных соответственно равно 84.0—101.7—127.1 и 70.0—91.0—125.4).

Характер строения и степень развития симфизного бугра и челюстного угла, а также положение подбородочного отверстия у балканских форм сходно с таковыми у М. nehringi. У номинального подвида симфизный бугор резко очерченный, челюстной угол хорошо выражен, а подбородочное отверстие не смещено к нижнему краю челюсти.

Особенности строения нижних резцов отмечены в диагнозе. Нижние постоянные коренные по строению трущей поверхности и корней (рис. 29, 67, 68) в целом сходны с одноименными молярами предыдущего вида. Однако М_х в среднем относительно шире, чем у М. nehringi (отношение ширины к длине — 83.3—95.1—122.2). Размеры и пропорции нижних постоянных коренных следующие: Mj — длина — 1.8—2.3—3.1 мм; ширина — 1.8—2.2—2.6 мм; отношение ширины к длине — 83.3—95.1 — 122.2; М₂ — длина — 1.8—2.2—3.0 мм; ширина — 2.1—2.4—2.8 мм; отношение ширины к длине — 87.0—108.1—130.0; М₃ — длина — 1.6—2.0—2.5 мм; ширина — 1.6—1.9—2.4 мм; отношение ширины к длине —81.0—96.1-129.4.

Сравнение. Детальное сравнение М. leucodon и М. nehringi проведено выше (стр. 174).

Измерения: кондилобазальная длина черепа — 35.7—43.8—51.4 мм; основная длина черепа 32.9—40.8—50.8 мм; длина носовых костей 14.9—18.7—24.4 мм; совместная длина теменных и лобных костей 15.3—19.0—23.0 мм; длина теменных костей 5.8—8.2—10.6 мм; длина верхней диастемы 12.5—16.1—20.5 мм; длина твердого неба 21.5—26.5—33.2 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 6.5—7.8—9.0 мм; ширина носового отверстия 4.3—5.5—7.0 мм; резцовая ширина 5.9—7.8—9.5 мм; ширина носовых костей спереди 5.2—7.3—8.1 мм; ростральная ширина 8.1—10.0—12.0 мм; заглазничная ширина 6.3—7.5—8.9 мм; ширина двух parietale 8.5—12.0—15.0 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 5.2—6.6—8.6 мм; скуловая ширина 27.1—34.6—41.4 мм; ширина затылка наибольшая 23.0—28.0—34.7 мм; длина слуховых барабанов — 10.2—11.6—13.7 мм; ширина слуховых барабанов 6.7—7.5—8.2 мм; ширина верхнего резца 1.9—2.6—3.3 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 1.8—2.5—3.3 мм; высота затылочной кости 16.9—19.9—23.2 мм; высота носового отверстия 2.9— .3.6—4.8 мм; кондилярная длина нижней челюсти 23.8—28.7—35.5 мм;

Рис. 65А. Microspalax leucodon monticola Nehr, Xl.6. Обозначения те же, что и на рис, 50,

ангулярная длина нижней челюсти 22.4—27.7—35.8 мм; длина нижней диастемы 5.0—6.8—8.8 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных

6.7—7.4—8.7 мм; высота горизонтальной ветви на уровне середины альвеолы М_х — 6.0—7.5—8.9 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М₂ — 3.1—4.1—5.1 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя — 3.2—6.0—8.0 мм; ширина нижнего резца 1.8—2.6—3.3 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 2.0—2.7—3.8 мм.

Рис. 65Б. Microspalax leucodon leucodon Nord. Xl.6.

Обозначения те же, что и на рис. 50.

Замечания. М. leucodon — наиболее специализированный к роющему образу жизни представитель рода Microspalax. В пределах рода характеризуется наиболее расширенными верхними и нижними резцами и соответствующими отделами лицевого черепа, наиболее длинной верхней и нижней диастемами, широким и низким затылочным отделом черепа, сильным развитием сагиттального и ламбдовидного гребней, относительно высокой горизонтальной ветвью нижней челюсти.

Рис. 66. Microspalax leucodon leucodon Nord. XlO.

Верхний ряд постоянных коренных: а—9 — молодые и полувзрослые, е—к — взрослые, л—н — старые особи.

Рис. 67. Строение корней и альвеол постоянных коренных Microspalax leucodon Nord. (по Mehely, 1909).

Вид был впервые описан Нордманном (Nordmann, 1840) по экземпляру из окрестностей Одессы. Однако эта работа впоследствии была оставлена исследователями без должного внимания. В результате вид неоднократно переписывался по крайне скудным материалам из Югославии и Венгрии (Nehring, 1897, 1898а) и Болгарии (Miller, 1903, 1912), причем соответствующие описания были сделаны без должного сравнения с восточноевропейскими формами, описанными Нордманном. Неринг (Nehring, 1898а, 1898b), а вслед за ним и Мегели (Mehely, 1909) полагали, что в пределах Балканских стран и прилежащих районов Венгрии и Румыншг обитали два вида рода Microspalax — М. bionticola (Nehr.), (Югославия, Греция, Болгария и Европейская Турция) и М. hungaricus (Nehr.) (Венгрия, Румыния). В качестве отличительных признаков упомянутыми авторами были взяты особенности строения М₃.

Рис. 68. Microspalax leucodon leucodon Nord. X10.

Нижний ряд постоянных коренных: а—д — молодые и полувзрослые, е—и — взрослые, к—л — старые особи.

Предполагалось наличие у М. hungaricus, в отличие от М. monticola, на нижнем третьем постоянном коренном только одной внутренней входящей петли, а не двух (наружной и внутренней). Однако этот признак впоследствии при поступлении дополнительных материалов не нашел подтверждения.

Миллер (Miller, 1912) вполне резонно свел М. monticola в синонимы М. hungaricus, однако ошибочно полагал, что в пределах Болгарии (Доб-руджа) обитает форма, принципиально отличная от М. hungaricus. В связи с этим он сохранил для болгарских и румынских Microspalax название М. dolbrogeae (Miller), введенное в обиход им же в 1903 г. С целью обоснования этого Миллером (Miller, 1912) была предпринята неудачная попытка найти отличия между перечисленными выше формами в относигельной высоте черепа (по отношению к кондилобазальной длине), ширине слуховых барабанов и подглазничного отверстия. Однако признаки, приведенные Миллером (Miller, 1903, 1912) в диагнозах и определительной таблице, при дальнейшей их проверке оказались не чем иным, как проявлением индивидуальной и возрастной изменчивости.

Мегели (Mehely, 1909) рассматривал М. dolbrogeae в качестве подвида М. monticola Nehr. Название, данное Нордманном, было восстановлено лишь значительно позже в работах Решетник (1939, 1941) и Огнева (1947).

Распространение и геологический возраст. Югославия, северная Греция, Европейская Турция, Болгария, Венгрия, Румыния, Молдавская ССР и прилежащие районы Украины, Одесская обл. на север примерно до Балты, на восток — до р. Южного Буга, Советская Буковина. Достоверные ископаемые остатки доголоценового возраста не известны, хотя, возможно, к этому виду придется отнести слепыша из плейстоценовых отложений южной Австрии (Brunner, 1936) и Венгрии (Kormos, 1917).

Подвиды. Мегели (Mehely, 1909) и Гинтоном по крайне скудным материалам из различных точек Балкан и Прибалканских районов было описано 9 подвидов М. leucodon. Последнее не подтвердилось в процессе сравнительного изучения коллекции Мартино, хранящейся в Зоологическом институте АН СССР, представленной сборами из Югославии, Венгрии и Болгарии, материалов из Молдавии и прилежащих территорий Украины, а также соответствующей литературы. На этой территории, по-видимому, реально существует не более двух подвидов, различия между которыми улавливаются в средних величинах по ряду показателей черепа и нижней челюсти.

М. I. leucodon Nordmann, 1840 (включая М. I. transsylvanicus Meh., 1909). Характеризуется сравнительно мелкими абсолютными размерами (длина тела — 158—185—230 мм; длина ступни — 17—20—24 мм; кон-дилобазальная длина черепа — 36.7—42.5—50.4 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных — 6.5—7.4—8.0 мм; кондилярная длина нижней челюсти — 23.8—27.6—32.9 мм; длина нижнего ’ ряда постоянных коренных — 6.7—7.1—7.9 мм), удлиненной верхней и нижней диастемами, расширенными верхними и нижними резцами, относительно широким в резцовом, ростральном и заглазничном отделах черепом, с низким, расширенным носовым отверстием, слабо расставленными отростками крыловидных костей, линией лобно-носового и лобно-челюстных швов, близкой к прямой, резко очерченным симфизным бугром, хорошо развитым челюстным углом нижней челюсти и подбородочным отверстием, не смещенным к нижнему краю челюсти.

Распространен в Венгрии на запад до Тиссы, в Румынии, в Молдавской ССР и прилежащих районах Черновицкой обл. УССР, в Одесской обл. УССР на север примерно до Балты, на восток — до р. Южного Буга.

М. I. monticola Nehr., 1898-(включая формы М. I. hellenicus Meh., 1909;М. I. dolbrogeae Miller, 1903; М. I. hercegovinensis Meh., 1909; М. I. syrmiensis Meh., 1909; М. I. serbicus Meh., 1909; М. I. hungaricus Nehr, 1898; М. I. thermaicus Hinton). От номинального подвида отличается:

1. В среднем большими абсолютными размерами (длина тела 170— 201—245 мм; длина ступни 21.5—24.5—27.5 мм; кондилобазальная длина черепа 37.4—45.1—53.7 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.1—8.1—9.0 мм; кондилярная длина нижней челюсти 25.0—29.9—33.9 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 6.9—7.7—8.7 мм).

2. Укороченной верхней диастемой (величина диастемно-зубного отношения 162.5—201.7—240.0 против 164.4—214.0—280.3 у номинального подвида).

3. Суженными верхними и нижними резцами (отношение ширины к передне-заднему поперечнику 86.4—97.7—108.7 для верхних и 80.0—89.5—100.0 для нижних против соответственно 93.3—105.3—119.0 и 81.8-94.8-115.0).

4. Меньшей резцовой, ростральной и заглазничной шириной черепа (отношение резцовой, ростральной и заглазничной ширины к длине ряда постоянных, коренных 80.3—95.3—111.7; 106.8—123.7—149.3 и 71.6—89.8—115.5 против соответственно 82.9—105.4—130.0; 112.3—136.0-162.0 и 85.0-102.8-124.3).

5. Высоким суженным носовым отверстием (отношение высоты носового отверстия к его ширине — 56.7—72.2—82.6 и ширины к длине ряда постоянных коренных — 55.4—67.1—81.6 против соответственно 45.1 — 59.7—79.0 и 60.0—76.7—91.7 у номинального подвида).

6. Широко расставленными отростками крыловидных костей (расстояние между наружными их краями, как правило, превышает длину двух первых постоянных коренных; у номинального подвида первый промер в подавляющем большинстве случаев меньше второго или по крайней мере равен ему).

7. Формой лобно-носового и лобно-челюстных швов (носовые кости короче предчелюстных, в связи с чем указанные швы образуют угол с направленной вперед вершиной; у номинального подвида лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют линию, близкую к прямой, поскольку длина носовых костей примерно равна длине предчелюстных).

8. В среднем более короткой нижней диастемой (величина диастемно-зубного индекса — 70.0—88.4—125.4 против 74.0—93.6—117.3).

9. Сглаженным симфизным бугром, слабо выраженным челюстным углом нижней челюсти, а также несколько смещенным вниз подбородочным отверстием (располагается к нижнему краю горизонтальной ветви ближе, нежели к альвеолярному; у номинального подвида оно расположено ближе к альвеолярному краю либо на равном удалении от нижнего и альвеолярного краев).

Распространен в Югославии, северной Греции, Европейской Турции, Болгарии (до Дуная на севере), Венгрии (на восток до Тиссы).

_{Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.}

AOF | 30.11.2022 19:11:48