Слепыш малый, или ногайский

6. Spalax minor W. Topacevski, 1959 — слепыш малый, или ногайский.

Топачевський, 1959 : 1263—1266, рис. 1, 2, 7, 8. — microphthalmus minor Топачевський, 1957а : 144—145.

Голотип. Институт зоологии АН УССР, № 27-92; нижняя челюсть (mandibula sin.) без венечного и альвеолярного отростков, от постоянных коренных сохранился лишь полный ряд альвеол; поздний плиоцен, Ногайск.

Паратипы. Череп без височного и затылочного отделов и скуловых дуг, № 27-980; нижняя челюсть с полностью сохранившимся рядом постоянных коренных, без венечного и верхней части альвеолярного отростков, № 27-981; нижняя челюсть без зубов, с поврежденными венечным и альвеолярным отростками, № 27-215. Все остатки происходят из верхнеплиоценовых отложений, вскрывающихся вблизи г. Ногайска, Приморского р-на, Запорожской обл. и сохраняются в фондовых коллекциях Института зоологии АН УССР.

Исследованный материал. Нижние челюсти различной степени сохранности и их обломки — 4 экз.; изолированные зубы — резцы верхней челюсти — 10 экз., М1 — 13 экз., М2 — 7 экз., М3 — 5 экз., нижние резцы — 20 экз., Мх — 12 экз., М2 — 7 экз., М3 — 4 экз. Все перечисленные выше остатки происходят из верхнеплиоценовых отложений Ногайска. Кроме того, в распоряжении автора имелись отдельные обломки нижних челюстей и небольшие серии зубов из ряда местонахождений позднеплиоценового возраста в пределах Одесской обл. и Крыма.

Диагноз. Самый мелкий из известных в настоящее время представителей рода. Череп в общем сходен с таковым у обыкновенного слепыша. Отличается суженными теменными костями, совместная ширина которых меньше длины верхнего ряда постоянных коренных, а также в среднем укороченными верхней диастемой, твердым небом, рядом постоянных коренных и меньшей заглазничой шириной. Нижняя челюсть с высоким диастемным отделом, удлиненной и суженной сочленовной поверхностью condylus (ширина меньше половины ее длины или примерно равна таковой), ступенчатой венечно-альвеолярной вырезкой. Кроме того, верхние и нижние резцы и передние постоянные коренные в среднем относительно уже, чем у всех ныне живущих представителей рода.

Описание. Ростральный отдел черепа сходен с таковым у обыкновенного слепыша, клиновидный (его ширина на уровне передних краев подглазничных отверстий превышает ширину по середине). Совместная ширина носовых костей сзади превышает таковую предчелюстных, а последняя в свою очередь примерно равна половине передней совместной ширины nasale. Носовые кости сильно сужены в заднем отделе; совместная ширина nasale спереди примерно вдвое превышает таковую сзади. Вырезка в области лобно-носового шва слегка намечена, однако задние концы носовых костей слегка приострены и проявляют тенденцию к образованию вильчатого раздвоения, свойственного, как было показано выше, нынеживугцему буковинскому слепышу (рис. 84). Носовые кости удлиненные; их длина слегка превышает совместную длину лобных и теменных.

Теменные кости оконтуривают пятиугольник, по форме напоминающий вытянутую в продольном направлении пятиконечную звезду. Треугольная ямка на лобных костях в месте расхождения сагиттального гребня почти не выражена. Лобно-теменной и лобно-височный швы образуют тупой угол. Верхняя диастема и твердое небо короткие; отношение их длин к таковой черепа от nasion до вершины ламбдовидного гребня 42.4 и

67.8 против соответственно 43.1—48.1—52.2 и 68.1—75.6—81.3 у обыкновенного слепыша. Массетерная площадка укороченная; наибольшая ее длина примерно равна расстоянию от переднего гребня последней до шва между предчелюстной и челюстной костями. Передний гребень мас-сетерной площадки слабо развит.

Альвеолярные бугры отсутствуют. Твердое небо на уровне передних постоянных коренных сужено; его ширина лишь слегка превышает длину М1. Верхний ряд постоянных коренных укороченный (16.4 против 18.4—20.2—22.7 у S. microphthalmus). Скуловые дуги, задняя часть основания черепа, височный и затылочный его отделы не сохранились, в связи с чем сравнение их строения с таковым у обыкновенного слепыша исключается.

Верхние резцы в среднем уже, чем у обыкновенного слепыша; отношение ширины к передне-заднему поперечнику 100.0—104.2—108.6 против 104.4—112.0—120.8. Передняя их поверхность уплощенная.

M1 (длина 2.0—2.3—2.5 мм; ширина 1.7—1.9—2.1 мм; отношение ширины к длине 75.0—84.6—95.0) по абсолютным размерам мельче, чем одноименные постоянные коренные всех ныне живущих представителей рода. Кроме того, он в среднем относительно уже. В строении трущей поверхности зубов молодых, полувзрослых и отчасти у взрослых экземпляров наблюдается значительное сходство с одноименными постоянными коренными слепышей из группы giganteus, а среди представителей группы microphthalmus — с буковинским слепышом. Это сходство заключается прежде всего в наличии паракона, не слитого с передним воротничком,

слепыш
слепыш

Рис. 84. Spalax minor W. Top. Xl.6. Поздний плиоцен юга Украины, г. Ногайск, Запорожской обл.

слепыш

в связи с чем зуб характеризуется двумя входящими петлями в наружном ряду (рис. 85).

Реже встречаются типы строения, свойственные обыкновенному (паракон слит с передним воротничком, однако разобщен с шейкой, соединяющей протокон с гипоконом; одна входящая петля в наружном ряду, протокон и гипокон слиты между собой) и подольскому (протокон и гипокон разобщены) слепышам.

Следует также отметить, что замыкание входящих петель в марки у ногайского слепыша, по-видимому, происходит на более поздних стадиях стертости зуба, чем это имеет место у всех современных и ископаемых четвертичных видов рода. В отличие от всех ныне живущих представителей рода метакон и задний воротничок, по-видимому, проявляют более выраженную тенденцию к разобщению, причем в отдельных случаях задний наружный бугорок может даже иметь вид самостоятельной петли, в результате чего зуб будет характеризоваться наличием трех входящих петель в наружном ряду.

слепыш

Рис. 85. Spalax minor W. Тор., верхние постоянные коренные. XlO.

Количество корней в подавляющем большинстве случаев, как и у обыкновенного слепыша, не превышает двух — мощный передне-внутренний (сросшиеся единственный внутренний и передний наружный) и сравнительно слабый задний наружный. У отдельных экземпляров передний наружный и внутренний корни не слиты, в связи с чем зуб характеризуется наличием трех корней. В целом же корни на передних постоянных коренных ногайского слепыша менее редуцированы, чем у обыкновенного, что до некоторой степени сближает его со S. graecus.

М2 (длина 1.8—2.0—2.2 мм; ширина 1.8—2.0—2.2 мм; отношение ширины к длине 95.0—100.0—104.8) в среднем мельче и, по-видимому, относительно уже, чем у современных S. microphthalmus. Строение трущей поверхности такое же, как и у рецентного обыкновенного слепыша. Однако степень редукции корней выражена в общем сильнее. Их количество колеблется у ногайского слепыша от одного до двух против трех у обыкновенного слепыша.

M3 (длина 1.6—1.7—1.9 мм; ширина 1.7—1.8—1.9 мм; отношение ширины к длине 95.0—106.8—112.5) по характеру строения трущей поверхности и общим пропорциям коронки в целом сходен с одноименными молярами обыкновенного слепыша, отличаясь лишь в среднем меньшими абсолютными размерами. Однако, как и на предыдущем моляре, степень редукции корней выражена сильнее, чем у S. microphthalmus. Этот зуб у ногайского слепыша в большинстве случаев характеризуется наличием только одного корня. У современного обыкновенного слепыша их обычно два.

Нижняя челюсть в целом сходна с одноименными костями ныне живущих S. microphthalmus, отличаясь более высокими диастемным отделом и восходящей ветвью. Так, величины отношения высот челюсти по середине диастемы и восходящей ветви к кондилярной длине соответственно равны 16.7, 17.8, 18.1 и 36.5 против 13.0—14.3—16.2 и 30.7—33.4—35.5 у S. microphthalmus. Кроме того, горизонтальная ветвь нижней челюсти ногайского слепыша, по-видимому, толще на уровне М2; отношение ее толщины к кондилярной длине 15.7, 16.3, 17.4 против 13.4—14.3—15.8.

Коронарноальвеолярная вырезка ступенчатая ввиду более сильного, чем у обыкновенного слепыша, развития гребня альвеолярного отростка. По степени развития этого признака ногайский слепыш более близок к современным S. graecus, чем к остальным представителям группы microphthalmus. Особенно четкие различия между S. minor и обыкновенным слепышом наблюдаются в строении сочленовной поверхности condylus. Последняя у ногайского слепыша в среднем относительно длиннее, чем у S. microphthalmus.

Этот признак хорошо подтверждается при сопоставлении величин отношения ширины сочленовной поверхности к ее длине, которые у S. minor соответственно равны 47.8, 48.1, 49.1, 52.3 против 50.0—57.0—66.7 у S. microphthalmus. Приведенная особенность строения нижней челюсти до некоторой степени сближает ногайского слепыша с рецентными S. arenarius.

Нижний резец в среднем относительно уже, чем у всех известных в настоящее время представителей рода, за исключением гигантского слепыша; отношение ширины к передне-заднему поперечнику составляет 90.0—97.7—104.1 у ногайских и 88.9, 92.3, 96.0, 96.4 у крымских форм. Однако в отличие от гигантского слепыша передняя поверхность резца уплощенная, а не выпуклая. Кроме того, резцы ногайского слепыша отличаются от таковых S. giganteus значительно меньшими абсолютными размерами.

Мх (длина 1.9—2.2—2.5 мм; ширина 1.5—1.9—2.0 мм; отношение ширины к длине 78.3—84.1—90.9) в среднем мельче и уже, чем одноименные постоянные коренные всех известных в настоящее время рецентных представителей рода. На начальных стадиях стертости (у очень молодых экземпляров) в строении трущей поверхности проявляется значительное сходство с одноименными постоянными коренными песчаного и буковинского слепышей, поскольку метаконид и передний воротничок не слиты между собой (рис. 86).

Однако в дальнейшем (у молодых, полувзрослых и частично у взрослых) жевательная поверхность зуба приобретает очертания, свойственные обыкновенному и подольскому слепышам. В отличие от первого, на передних постоянных коренных ногайского слепыша реже встречаются следы дополнительной входящей петли в наружном ряду (наблюдались нами лишь в одном случае; рис. 86).

Что касается подольского слепыша, то у него описываемые зубы в среднем значительно шире, чем у обыкновенного, не говоря уже о ногайском слепыше. Протоконид и гипоконид в подавляющем большинстве случаев слиты. Энтоконид развит примерно в той же степени, что и у обыкновенного и подольского слепышей. Изредка этот бугорок сливается с задним воротничком с образованием задней марки, свойственной, как было показано выше, одноименным постоянным коренным у представителей рода Microspalax. Строение корней целиком сходно с таковыми на передних нижних молярах обыкновенного слепыша.

Ма (длина 2.1—2.2—2.3 мм; ширина 1.9—2.1—2.3 мм; отношение ширины к длине 82.6—96.8—104.8) по общим очертаниям трущей поверхности и строению корней в целом сходен с одноименными постоянными

слепыш

Рис. 86. Spalax minor W. Тор., нижние постоянные коренные. X 10.

коренными обыкновенного и подольского слепышей. Отличается от всех ныне живущих видов рода меньшими абсолютными размерами и суженной коронкой.

М3 (длина 1.8—1.9—2.0 мм; ширина 1.8—1.9—2.1 мм; отношение ширины к длине 94.7—102.1—105.1) сходен с одноименными постоянными коренными современных видов из группы microphthalmus.

Сравнение. Черты сходства и различия между ногайским и обыкновенным слепышами были разобраны выше. Резюмируя все изложенное, следует подчеркнуть, что S. minor отличается от всех рецент-ных представителей группы microphthalmus длинной и узкой сочленовной поверхностью condylus нижней челюсти, а также в среднем относительно более узкими верхними и нижними резцами и постоянными коренными, в первую очередь Mj1—М22. Кроме того, от S. polonicus, его отличает следующее.

1. Удлиненные носовые кости, длина которых превышает совместную длину лобных и теменных (у подольского слепыша имеет место обратное соотношение).

2. Форма лобно-носового и лобно-предчелюстных швов (линия, близкая к прямой у ногайского и угол с направленной вперед вершиной у подольского слепышей).

3. Слитый в подавляющем большинстве случаев на ранних и средних стадиях стертости протокон и гипокон на М1, а также паракон, не слитый на данной стадии стертости с передним воротничком (у подольского слепыша первые всегда разобщены, а вторые слиты).

4. Ступенчатой формой венечно-альвеолярной вырезки (слегка уступчатая у S. polonicus).

Наконец, от буковинского слепыша, помимо указанных выше особенностей в строении сочленовного отростка нижней челюсти и постоянных коренных, хорошо отличается слабо развитыми вырезкой на носовых костях в области лобно-носового шва и треугольной, ямкой на лобных костях в месте расхождения сагиттального гребня.

Измерения. Длина носовых костей 22.9 мм; совместная длина теменных и лобных костей 21.7 мм; длина теменных костей 10.9 мм; длина верхней диастемы 18.6 мм; длина твердого неба 29.7 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.2 мм; ширина носового отверстия 7.9 мм; резцовая ширина 8.3 мм; ширина носовых костей спереди 8.3 мм; ростральная ширина 12.0 мм; заглазничная ширина 7.0 мм; совместная ширина parietale 7.7 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 4.0 мм; ширина верхнего резца 2.3—2.6—2.9 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 2.2—2.4—2.8 мм; высота носового отверстия 4.3 мм; кондилярная длина нижней челюсти 26.9; 29.9; 31.2 мм; длина нижней диастемы 7.0, 8.1, 8.3 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 6.8—7.0—7.2 мм; высота горизонтальной ветви на уровне заднего края альвеолы Мх снаружи 7.1, 7.8, 8.8, 8.8 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М2—4.2—4.6—5.2 мм; ширина нижнего резца 2.3—2.6—3.0 мм; шередйе-задний поперечник нижнего резца 2.3—2.6—2.9 мм.

Замечания. Из приведенного выше описания слепыша из Но-гайска и сопоставления его с ископаемыми и ныне живущими видами рода Spalax несомненно, что в данном случае мы имеем дело уже с целиком сложившимся представителем наиболее высоко специализированной в пределах рода группы microphthalmus, правда сохранившим в своем строении ряд примитивных черт, сближающих этот вид с наименее специализированными представителями группы — современным S. graecus, а по некоторым признакам — даже с видами из группы giganteus — гигантским и песчаным слепышами.

Следует, однако, подчеркнуть, что ногайский слепыш по ряду особенностей строения черепа, нижней челюсти и постоянных коренных стоит ближе к обыкновенному, чем к буковинскому слепышу. Последнее прежде всего относится к степени редукции корней на постоянных коренных, которая у S. minor выражена в большей мере, чем у S. graecus. Таким образом, учитывая более выраженную специализацию в трофических адаптациях ногайского слепыша по сравнению с буковинским, можно предположить сравнительно раннее расхождение указанных ветвей, разделение которых, по-вйдимому, имело место где-то уже к концу позднего плиоцена.

Вместе с тем по степени развития адаптаций к рытью (относительная ширина резцов) позднеплиоценовый ногайский S. minor резко отличается от всех нынеживущих представителей рода, за исключением S. giganteus, что, по-видимому, указывает на низкую степень специализации вида в этом отношении. По степени развития этого признака ногайский слепыш занимает промежуточное положение между представителями примитивного рода Microspalax и высоко специализированными Spalax

Следует также подчеркнуть, что значительное сходство ногайского слепыша с современным S. microphthalmus и в меньшей мере со S. polonicus позволяет рассматривать его с известной долей вероятности в качестве формы, близкой к предковой по отношению к указанным видам, разделение которых, как уже отмечалось выше, имело место, по-видимому, лишь в антропогене.

Ногайский слепыш является наиболее древним из известных в настоящее время видов рода Spalax. В отложениях более древних, чем ногайская толща (виллафранские и ниже), слепышовые представлены остатками представителей родов Microspalax и Prospalax. Таким образом, тип строения черепа, нижней челюсти, резцов и постоянных коренных, присущий всем ископаемым и ныне живущим Spalax, по-видимому, полностью сложился в Восточной Европе лишь к концу плиоценовой эпохи.

Нахождение близких форм, учитывая прошлое и современное распространение рода, мы вправе ожидать и в соответствующих отложениях Западной Европы (Румыния, Венгрия, Чехословакия, Польша). В этом отношении значительный интерес представляет сообщение Кретцоя (Kretzoi, 1941) о находке в верхнеплиоценовых отложениях Венгрии (местонахождение Бетфия, вблизи Нагивард, Внутренние Карпаты) резцов слепыша Spalax sp., которые не имели на передней грани трех продольных гребней эмали, свойственных европейским плиоценовым Microspalax и представителям рода Prospalax. К сожалению, упомянутый автор не приводит промеров ширины и передне-заднего поперечника резцов. Поэтому для предположения о принадлежности слепыша из Бетфии виду, близкому к S. minor, а не формам из подрода Mesospalax, нет достаточных оснований.

Следует также отметить, что Кретцой (Kretzoi, 1956) вводит видовое название S. advenus Kretzoi. Остатки этого вида происходят из верхнеплиоценовых отложений Венгрии, стратиграфически, возможно, тождественных или по крайней мере близких ногайским. К сожалению, в связи с отсутствием хотя бы краткого описания мы лишены возможности сравнить S. minor и S. advenus.

Распространение и геологический возраст. Конец позднего плиоцена и, по-видимому, ранний антропоген Причерноморья и Приазовья СССР, включая Крым. Кроме Ногайска, остатки этого вида найдены в верхнеплиоценовых отложениях мыса Тарханкут в Крыму (вблизи населенного пункта Черноморское) и на Тамани (местонахождение Цимбал). По-видимому, к этому виду следует отнести незначительную часть остатков из нижнечетвертичных отложений с. Тихоновки, Ново-Васильевского р-на, Запорожской обл.

Весьма скудные остатки близкой, если не тождественной, формы в настоящее время известны из отложения правого берега Куяльницкого лимана в пределах г. Одессы (Жевахова гора, территория Куяльницкого курорта) и из низов верхнего слоя древней аллювиальной толщи, вскрывающейся по левому берегу Хад-жибейского лимана вблизи с. Августовка, Одесского р-на, Одесской обл. (Топачевский, 1965).

В первом случае им сопутствует фауна более древняя, чем ногайская, выделенная А. И. Шевченко (1965) в так называемый одесский позднеплиоценовый комплекс. Во втором — остатки слепышей найдены в совместном залегании с таковыми форм, по совокупности видов слагающих комплекс, крайне близкий к ногайскому.

Особого внимания заслуживает находка этого вида в Крыму, документально подтверждающая существование слепышей на территории полуострова в позднем плиоцене. Последнее тем более представляет, интерес, поскольку в составе плейстоценовой и голоценовой (включая современную) фаун Крыма слепыши, по-видимому, отсутствуют. Единственное, к сожалению, непроверенное указание на нахождение здесь ископаемых остатков Spalax плейстоценового возраста (Мережковский, 1880) в настоящее время не было подтверждено исследованиями А. А. Бялыниц-кого-Бирули (1930) и И. М. Громова (1961), проведенными на массовом палеонтологическом материале из крымского плейстоцена и голоцена.

Таким образом, исчезновение или по крайней мере значительное сокращение численности слепышей в Крыму на протяжении антропогена следует, очевидно, рассматривать как вторичное явление, причина которого, вероятнее всего, кроется в существенных изменениях палеогеографической обстановки, имевших место в Крыму в конце раннего антропогена и начале плейстоцена. Причины, обусловившие эти изменения и характер последних,, до настоящего времени окончательно не выяснены.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 30.11.2022 19:19:06