Слепыш одесский. Филогения

4. Microspalax odessanus W. Topacevski, sp. nov. — слепыш одесский.

Голотип. Институт зоологии АН УССР, № 8442; череп без затылочного и височного отделов и скуловых дуг; Причерноморье Украины, Одесса; средний плиоцен, вторая его половина.

Паратипы. Обломок лицевого черепа с полностью сохранившимся рядом постоянных коренных; №№ 4582 и 4584; Одесса, вторая половина среднего плиоцена. Все сохраняются в коллекциях Института зоологии АН УССР.

Дополнительный материал. Нижние челюсти и их обломки — 14, изолированные зубы — верхние резцы — 10, М1 — 7, М2 — 6, М3 — 3, нижние резцы — 10, Мг — 4, М2 — 6, Мя — 5, немногочисленные обломки костей конечностей. Многочисленная серия изолированных зубов из плиоценовых отложений с. Котловина, Одесской области. Отдельные резцы и постоянные коренные из нижнего горизонта с. Крыжановки, Одесской обл., с. Кайры, Херсонской обл. и г. Ногайска, Запорожской обл.

Диагноз. Самый крупный из известных в настоящее время представителей подрода Microspalax (длина верхнего и нижнего рядов постоянных коренных соответственно равна 7.9, 8.3, 8.4 мм и 7.9—8.4—8.8 мм). Носовые кости без резко выраяшнного продольного углубления в области шва между ними (гладкие, либо слегка вогнутые). Лобно-носовой и лобночелюстные швы образуют линию, близкую к прямой. Твердое небо между М1 расширено (его ширина превосходит таковую альвеолы первого постоянного коренного); срединный гребень неба хорошо развит, расширенный. Мезокон на М1 и М2 отсутствует. Мезоконид на Мх недоразвитый,-ширина шейки внутренней вилки (если таковая вообще имеется) значительно меньше четверти общей длины трущей поверхности; слияние энто-конида с метаконидом до старости не происходит, в связи с чем передняя марка у молодых, полувзрослых и взрослых экземпляров отсутствует. Энтоконид этого зуба на ранних стадиях стертости слит с задним воротничком, в результате чего задняя марка имеется почти на протяжении всей жизни. Передняя поверхность верхних резцов гладкая, без двух продольных валиков.

Описание. Череп расширенный в резцовом, заглазничном и ростральном отделах (отношение заглазничной, резцовой и ростральной ширины к длине верхнего ряда постоянных коренных соответственно равно 81.0, 102.5, 96.4, 97.6, 100.0 и 105.0; 143.0). Особенности строения носовых костей, лобно-носового и лобно-челюстного швов и частично твердого неба отмечены в диагнозе. Кроме того, задненебная вырезка узкая (ее ширина уступает длине третьего постоянного коренного), а задненебное отверстие почти полностью зарастает уже в молодом возрасте.

Верхние резцы в среднем, по-видимому, менее расширены, чем у предыдущего вида (отношение ширины резца к передне-заднему поперечнику

83.3—89.7—95.8). Передняя поверхность резцов гладкая, без продольных валиков.

М1 по строению трущей поверхности и корней в целом сходен с одноименными постоянными коренными М. macoveii, т. е. имеет полностью редуцированный мезокон, паракон, не слитый до старости с передним воротничком, гипокон, менее чем вдвое превосходящий протокон, метакон, слитый на ранних стадиях стертости с задним воротничком, и два корня — мощный передне-внутренний и сравнительно слабый задний наружный (изредка число корней может достигать трех) (рис. 58). Кроме того, зуб в среднем относительно шире, чем у предыдущего вида. Размеры М1 следующие: длина 2.3—2.6—3.0 мм; ширина 2.2—2.3—2.6 мм; отношение ширины к длине 80.0—90.3—100.0. Порядок замыкания входящих петель в марки тот же, что у предыдущего вида. Паракон у подавляющего большинства экземпляров слит с шейкой, соединяющей внутренние переднюю (протокон) и заднюю (гипокон) петли. Изредка эта петля изолирована.

М2 умеренно расширенный (длина 2.1—2.3—2.4 мм; ширина

2.1—2.4—2.6 мм; отношение ширины к длине 95.8—102.8—108.7). Гипокон менее чем вдвое превосходит протокон. Передняя марка (отшнуровавшаяся внутренняя часть входящей петли внутреннего ряда) образуется на ранних стадиях стертости зуба. Метакон на очень ранних стадиях стертости сливается с задним воротничком с образованием задней марки (сохраняется до старости). Зуб имеет по одной наружной и внутренней входящей петле.

В процессе стирания наружная замыкается в марку раньше, чем внутренняя (рис. 58). Корней три — мощный внутренний и два слабее развитых наружных.

М3 относительно широк, его ширина примерно равна длине (длина1.9—2.0—2.2 мм; ширина 1.8—2.0—2.3 мм; отношение ширины к длине

95.0—100.0—115.0). Внутренняя и наружная входящие петли у молодых экземпляров открыты и слиты друг с другом (рис. 58). С возрастом происходит слияние протокона с гипоконом с замыканием внутренней входящей петли в марку. При этом трущая поверхность зуба приобретает либо с-образную, либо е-образную форму. Зуб имеет два слитых примерно на три четвети их длины корня. Передний корень мощный, уплощенный в передне-заднем направлении, со следами раздвоения. Задний корень слабый, округлый в поперечном сечении.

слепыш

Рис. 58. Microspalax odessanus sp. nov., верхние постоянные коренные. Х8. Средний плиоцен юга Украины, Одесса. г — голотип.

Нижняя челюсть с относительно высокой горизонтальной ветвью (отношение высоты горизонтальной ветви на уровне середины альвеолы Мг к длине ряда постоянных коренных 80.0—96.0—107.6). Диастема в среднем, по-видимому, длиннее, чем у предыдущего вида и короче, чем у М. ehrenbergi (величина диастемно-зубного индекса 62.5—74.4—81.0). Симфизный бугор резко очерченный (рис. 59), удлиненный, его длина примерно равна длине полного^ ряда постоянных коренных. Гребень в промежутке между симфизным бугром и угловым отростком хорошо развит.

Челюстной угол выражен, по-видимому, слабее, чем у предыдущего вида, однако сильнее, чем у современного слепыша Эренберга. Гребень массетерной площадки удлиненный; заканчивается значительно выше подбородочного отверстия в непосредственной близости от альвеолярного края. Угловой отросток резко очерченный, сильно отклоненный вниз, вытянутый в основании (отношение длины основания углового отростка к длине ряда постоянных коренных 104.5—114.3—130.3). Альвеолярный отросток низкий, по высоте примерно равен сочленовному. Подбородочное отверстие несколько смещено вверх в сторону альвеолярного края. Венечный отросток круто поставленный, его вершина почти не отклонена назад. Горизонтальная ветвь относительно толстая (отношение ее толщины на уровне М2 к длине ряда постоянных коренных 42.0—51.4—55.0).

Нижний резец в среднем, по-видимому, менее расширен, чем у предыдущего вида (отношение ширины к передне-заднему поперечнику 71.4—81.2—90.0), с тремя продольными валиками на передней поверхности.

Мезоконид на Мх почти полностью редуцирован; его следы иногда сохраняются в виде небольшого выступа на передней стенке энтоконида (рис. 60). В последнем случае ширина шейки внутренней вилки значительно уступает х/4 общей длины трущей поверхности зуба. Слияние энтоконида и мета-конида происходит лишь в глубокой старости, в связи с чем передняя входящая петля внутреннего ряда у молодых, полувзрослых и взрослых животных не образует передней марки. Энтоконид и задний воротничок слиты даже на зубах молодых особей, в связи с чем задняя марка имеется на протяжении почти всей жизни. Протоконид и гипоконид приблизительно равной величины. Корней два; задний более мощный, чем передний, со следами раздвоения. Размеры зуба следующие: длина

слепыш

Рис. 59. Microspalax odessanus sp. nov. Xl.7. Средний плиоцен юга Украины, Одесса. а — нижняя челюсть с наружной стороны, 6 — то же с внутренней стороны, в — нижний резец. 2.4—2.6—2.9 мм; ширина 2.1—2.3—2.5 мм; отношение ширины к длине 78.5 — 86.0 — 95.8. Порядок замыкания входящих петель в марки следующий: задняя внутренняя, внутренняя Часть передней внутренней, передняя внутренняя и, наконец, наружная.

М2 в целом сходен с одноименными зубами предыдущего вида. Размеры следующие: длина 2.2—2.4—2.9 мм; ширина 2.1—2.3—2.6 мм; отношение ширины к длине 89.6—98.2—109.1. Энтоконид на ранних стадиях стертости слит с задним воротничком, в связи с чем задняя марка имеется на протяжении почти всей жизни. Корней два. Оба уплощены в передне-заднем направлении со следами раздвоения, причем тенденция к раздвоению на переднем корне выражена сильнее, чем на заднем, что находит свое выражение и в строении альвеолы.

М3 (длина 2.Ъ—2.4—2.9 мм; ширина 2.0—2.2—2.4 мм) удлиненный (отношение его длины к длине предыдущего моляра — 100.0; 109.1), вытянутый в продольном направлении (отношение ширины к длине 82.7—89.8—95.6). Форма трущей поверхности S-образная. Замыкание внутренней входящей петли в марку происходит лишь в старости (рис. 60). Отсутствуют следы дополнительной, входящей петли внутреннего ряда, распо-ложенной впереди метаконида. Передний и задний корни слиты почти на всем протяжении, в связи с чем зуб фактически характеризуется наличием одного сложного корня. Передняя и задняя его части в свою очередь также проявляют тенденцию к раздвоению. На передней доле следы раздвоения выражены резче, в результате чего соответствующее гнездо в альвеоле проявляет тенденцию к образованию двух лунок.

Сравнение. От ныне живущих М. ehrenbergi отличается:

1. Отсутствием двух продольных валиков на верхних резцах (всегда имеются у М. ehrenbergi). Кроме того, верхние резцы одесского слепыша.

более расширены (отношение ширины резца к передне-заднему поперечнику 83.3—89.7—95.8 против 76.0—83.2—94.0 у М. ehrenbergi).

2. Отсутствием резко выраженного продольного углубления на носовых костях.

3. Близкой к прямой линии лобно-носового и лобно-челюстных швов (у М. ehrenbergi лобно-носовой и лобно-челюстные швы образуют угол с направленной назад вершиной).

слепыш
слепыш
слепыш
слепыш
слепыш

Рис. 60. Microspalax odessanus sp. nov. нижние постоян- ные коренные. X 8. Средний плиоцен юга Украины, Одесса.

4. Расширенным твердым небом, ширина которого в области передних постоянных коренных заметно превышает ширину альвеолы этого зуба. У М. ehrenbergi ширина твердого неба между М1 примерно равна таковой альвеолы переднего постоянного коренного.

5. Расширенным в резцовом и ростральном отделах черепом (отношение резцовой и ростральной ширины к длине ряда постоянных коренных равно 81.0, 102.5 и 105.0, 143.0 против соответственно 69.2—76.4—86.1 и 97.3-108.6-126.0.

6. Узкой задненебной вырезкой (ее ширина уступает длине третьего постоянного коренного). У М. ehrenbergi она примерно равна длине М3.

7. В среднем относительно более высокой и толстой на уровне М2 горизонтальной ветвью (отношение ее высоты на уровне Mj и толщины на уровне М2 к длине ряда постоянных коренных равно у М. odessanus 80.0—96.0—107.6 и 42.0—51.4—55.0 против соответственно 78.5—88.1 — 101.3 и 37.5—45.7—57.8 у М. ehrenbergi).

8. Наличием в подавляющем большинстве случаев двух корней наЛР и М3. У М. ehrenbergi их три.

9. Резко очерченным, выступающим вниз симфизным бугром и хорошо выраженным челюстным углом. У М. ehrenbergi симфизный бугор сглаженный, а челюстной угол выражен слабее.

10. Круто расположенным по отношению к горизонтальной ветви венечным отростком, вершина которого почти не изогнута назад. У М. ehrenbergi венечный отросток саблевидно изогнутый, более скошенный по отношению к горизонтальной ветви.

11. Более расширенными нижними резцами (отношение ширины к передне-заднему поперечнику равно 71.4—81.2—90.0 против 64.0—74.5—86.2 у М. ehrenbergi).

12. Наличием на протяжении почти всей яшзни задней марки на М2 (образуется в результате слияния энтоконида с задним воротничком). У М. ehrenbergi появляется лишь в старости.

13. В среднем, по-видимому, более вытянутыми в продольном направлении М2—М3 (отношение ширины зуба к его длине равно 89.6—98.2— 109.1 для М2 и 82.7—89.8—95.6 для М3 против-соответственно 80.0—104.3—125.0 и 70.0—96.4—116.7 у М. ehrenbergi).

Отличия М. odessanus от М. compositodontus и М. macoveii подробно обсуждались выше (стр. 153 и 159).

Измерения. Длина верхней диастемы 14.1, 15.0, 17.5 мм; длина твердого неба 24.8, 26.8 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.9, 8.3, 8.4 мм; резцовая ширина 7.0,; 8.0 мм; ростральная ширина 2.6, 2.7, 3.0 мм; заглазничная ширина 7.9, 8.0, 8.2 мм; ширина верхнего резца 1.8—2.1—2.4 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 2.0—2.4—2.6 мм; кондилярная длина нижней челюсти 29.3, 29.9, 31.6 мм; ангу-лярная длина нижней челюсти 27.5, 28.3, 30.1 мм; длина нижней диастемы 5.6—6.4—6.9 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.9—8.4— 8.9 мм; высота горизонтальной ветви на уровне 6.7—8.1—9.0 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М2 — 3.7—4.2—4.9 мм; ширина нижнего резца 1.6—2.1—2.7 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 2.0—2.6—3.3 мм.

Замечания. М. odessanus — наиболее высокоспециализированный представитель подрода Microspalax. Об этом свидетельствует наличие у этого вида расширенного черепа в области резцов и всего рострума в целом, носовых костей без продольного щелевидного углубления, прямого sutura maxillo-naso-frontalis, относительно высокой и толстой горизонтальной ветви нижней челюсти, расширенных верхних и нижних резцов, наиболее упрощенных по структуре трущей поверхности постоянных коренных, ярко выраженной тенденции к редукции их корней с образованием зуба с более длинным периодом роста. По степени развития некоторых из перечисленных выше признаков, прежде всего связанных с приспособлениями к рытью (расширение резцов и коррелятивно связанные с ними изменения в строении черепа и нижней челюсти) М. odessanus значительно превосходит не только ныне живущих М. ehrenbergi, но и наиболее примитивных представителей подрода Mesospalax — рецентных М. nehringi, стоящих в целом на более высокой ступени специализации.

Вместе с тем этот вид сохранил еще целый ряд примитивных особенностей в строении черепа и нижней челюсти. В частности, кроме признаков, определяющих его подродовую принадлежность, о которых говорилось в предыдущих разделах, М. odessanus характеризуется еще достаточно резко очерченным симфизным бугром и хорошо выраженным челюстным углом, а также сильно отклоненным вниз, хорошо обособленным угловым отростком нижней челюсти. Все перечисленное в конечном счете и предопределило наш отказ рассматривать одесского слепыша в качестве формы, исходной для ныне живущих представителей подрода Mesospalax.

Последнее как будто находит свое подтверждение в том, что представителей подрода Microspalax в пределах современного распространения М. .leucodon в позднем плиоцене (вторая его половина) сразу сменяют виды рода Spalax, причем в некоторых местонахождениях их остатки найдены в совместном залегании (нижний горизонт ногайской толщи). Все это также свидетельствует о более позднем проникновении М. leucodon (распространился не ранее плейстоцена) в пределы северо-западного Причерноморья СССР (Украина, Молдавия), т. е. в районы, которые, как известно, являются крайней восточной частью ареала подрода Mesospalax в пределах Европы.

Местонахождение. Одесса; красно-бурые глины — заполнители карстовых пещер и воронок в понтическом известняке (одесские катакомбы); древняя аллювиальная толща, вскрывающаяся вблизи с. Котловина, Одесской обл. (правый берег оз. Ялпух); нижний горизонт аллювиальных напластований, вскрывающихся вблизи с. Крыжановки, Одесской обл., аллювиальные толщи с. Кайры, Херсонской обл. и Нот гайска, Запорожской обл.

Распространение и геологический возраст. Северо-западное Причерноморье УССР; средний плиоцен (вторая его половина), поздний плиоцен (редок в отложениях, лежащих выше вил-лафранкского яруса).

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 30.11.2022 19:09:44