Слепыш песчаный. Филогения

2. Spalax arenarius Reshetnik, 1939 — слепыш песчаный.

Огнев, 1947 : 615—620, рис. 296—301. — Spalax polonicus arenarius Решетник, 1939 : 11 —12, рис. За. — S. zemni arenarius Решетник, 1941 : 31—33, рис. 6а—d, 7, 8. — S. microphthalmus arenarius Виноградов и Громов, 1952 : 177.

Голотип. Институт зоологии АН УССР; № 14; Причерноморье УССР, окр. г. Голая Пристань, Херсонской обл.

Исследованный материал. 42 черепа и 25 шкурок, добытых в пределах Нижнеднепровских (Алешкинских) песков. Сохраняются в фондах Института зоологии АН УССР.

Диагноз. Размеры значительно более мелкие, чем у гигантского слепыша (длина тела 190—234—275 мм; задней ступни 22—26—30 мм; кондилобазальная длина черепа 42.4—51.0—59.0 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 8.3—8.7—9.9 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.8—8.1—8.7 мм). Ростральный отдел черепа сильно расширенный, лопатовидный. Соотносительная ширина носовых и предчелюстных костей такая же, как у предыдущего вида. Лобно-носовой и лобно-челюстные швы, как и у гигантского слепыша, образуют угол с направленной вперед вершиной.

Передне-наружные края скуловых дуг резко отогнуты вниз. Массетерная площадка укороченная; ее длина примерно равна расстоянию между передним гребнем последней и швом межчелюстной и челюстной костей. Альвеолярные бугры удалены от переднего края альвеолы М1 на расстояние, превышающее длину первого постоянного коренного либо примерно равное ей (у молодых и полувзрослых экземпляров). Твердое небо на уровне передних постоянных коренных расширенное; его ширина у взрослых и старых экземпляров в полтора раза и более превышает длину М1. Альвеолярный отросток нижней челюсти по высоте значительно превосходит сочленовный (у взрослых и старых экземпляров).

Описание. Ростральный отдел черепа в целом сходен с таковым у S. giganteus. Носовое отверстие расширенное, высокое; отношение его ширины и высоты к длине ряда постоянных коренных соответственно равно78.1—84.6—90.8 и 38.6—43.2—50.0 у взрослых и старых экземпляров; 71.8—75.3—79.5 и 35.7—38.0—40.0 у молодых и полувзрослых. Носовые кости спереди относительно узкие; величина отношения их передней ширины к длине ряда постоянных коренных составляет 87.5—94.7—100.0 для взрослых и старых и 77.6—82.6—87.2 для молодых и полувзрослых. Длина носовых костей, как и у гигантского слепыша, в подавляющем большинстве случаев меньше совместной длины лобных и теменных костей. Строение лобно-носового и лобно-челюстных швов в целом сходно с таковым у S. giganteus. Однако носовые кости в среднем длиннее, чем у предыдущего вида; отношение их длины к таковой М1—М3 241.0—250.6—257.9 у взрослых и старых экземпляров и 210.5—214.5—216.9 у молодых и полувзрослых.

Заглазничное сужение в среднем, по-видимому, выражено слабее, чем у гигантского слепыша; отношение заглазничной ширины к длине ряда коренных — 71.6—81.3—89.8 у взрослых и старых и 96.5—99,5—102.3 у молодых и полувзрослых экземпляров. Лобно-теменной отдел удлиненный; отношение совместной длины лобных и теменных костей к длине М1—М3 241.6—261.1—285.0 у взрослых и старых и 216.7—230.2—244.2 у молодых и полувзрослых.

Теменные кости укороченные, суженные; отношение их длины и ширины (каждой в отдельности) к длине ряда постоянных коренных — 105.2—125.2—137.5 и 33.0—44.2—51.2 у взрослых и старых; 113.1—124.5—130.1 и 62.7—68.1—71.1 у молодых и полувзрослых. Характер строения сагиттального гребня, лобно-теменного и лобновисочного швов такой же, как у предыдущего вида. Верхняя диастема и твердое небо удлиненные; величина диастемно-зубного индекса составляет 230.0—249.9—266.7 у взрослых и старых экземпляров и 178.3—184.2—195.2 у молодых и полувзрослых, а отношение длины твердого неба к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 363.6 — 393.4—418.4 и 313.0—321.3—332.1.

Особенности строения массетерной площадки, альвеолярных бугров и твердого неба отмечены в диагнозе, К сказанному выше можно лишь добавить, что альвеолярные бугры у песчаного слепыша развиты в целом слабее, чем у гигантского. Строение передних отделов скуловых дуг в общем сходно с таковыми у S. giganteus. Их передне-наружные края сильно отклонены вниз, образуя скуловой угол, равный 45° или превышающий таковой (рис. 71).

Наружная стенка подглазничного отверстия сверху у взрослых и старых экземпляров слегка расширенная; наименьшая ширина ее примерно равна длине переднего постоянного коренного либо даже незначительно превышает последнюю. Само подглазничное отверстие относительно выше, чем у предыдущего вида; наибольший его диаметр (высота) превышает длину верхнего ряда постоянных коренных. Лишь в отдельных случаях эти измерения совпадают.

Внутренний гребень fossa glenoidea резко очерченный, сама сочленовная поверхность суженная, удлиненная. Основание затылочной кости расширенное, в связи с чем слуховые барабаны широко расставленные. Так, наибольшее расстояние между наружными краями боковых глоточных бугорков значительно превышает длину М1—М3. Строение слуховых барабанов в целом сходно с таковым у гигантского слепыша; отношение ширины к длине ряда постоянных коренных — 90.6—96.1—103.4.

слепыш
слепыш

Рис. 71. Spalax arenarius Resh. X10. Обозначения те же, что и на рис. 50.

Затылочный отдел черепа относительно высокий; величина отношения высоты, затылочной кости, измеренной от верхнего края for. magnum, к наибольшей ширине затылка — 45.4—51.0—59.3.

Верхние резцы расширенные; отношение ширины к передне-заднему поперечнику — 108.3—119.0—130.0. Передняя их поверхность уплощенная. 4

М1 (длина 2.4—2.6—2.9 мм; ширина 2.4—2.5—2.9 мм; отношение ширины к длине 85.7-96.3^-108.3) в среднем, по-видимому, относительно шире, чем у предыдущего вида. По конфигурации петель эмали трущей поверхности напоминает одноименные моляры гигантского слепыша, однако тенденция к разобщению протокона и гипокона на ранних стадиях стертости выражена резче (рис. 72). Метакон на всех стадиях стертости слит с задним воротничком. Порядок замыкания входящих петель в марки такой же, как у предыдущего вида. Корней в подавляющем большинстве случаев два — мощный задне-внутренний (образован путем срастания заднего наружного и внутреннего корней) и слабый передний наружный.

слепыш
слепыш

Рис. 72. Spalax arenarius Resh. XlO.

Верхний ряд постоянных коренных: а—г — молодые и полувзрослые, д—з — взрослые, и—к — старые особи.

М2 (длина 2.1—2.3—2.5 мм; ширина 2.3—2.6—2.9 мм; отношение ширины к длине 100.0—113.3—126.1) по характеру строения трущей поверхности в целом сходен с одноименными молярами гигантского слепыша. Корней два — мощный передне-внутренний (слившиеся передний наружный и внутренний корни) и слабо развитый задний наружный.

М3 (длина 1.8—1.9—2.4 мм; ширина 2.0—2.1—2.4 мм) в среднем относительно уже и длиннее, чем у предыдущего вида; отношения ширины к длине и последней к таковой предыдущего постоянного коренного соответственно равны 95.6—109.5—120.0 и 80.0—87.9—100.0. У молодых и полувзрослых экземпляров протокон и гипокон в подавляющем большинстве случаев слиты, в связи с чем зуб характеризуется наличием лишь одной входящей петли в наружном ряду. Наружный дополнительный бугорок всегда отсутствует. Передний и задний наружные корни почти на протяжении всей длины слиты с внутренним.

Все верхние постоянные коренные значительно мельче, чем таковые гигантского слепыша.

Нижняя челюсть с удлиненной диастемой; величина диастемно-зуб-ного индекса 100.0—117.4—126.6 у взрослых и старых экземпляров и 84.3—101.3 у молодых и полувзрослых. Горизонтальная ветвь относительно высокая; отношение ее высоты, измеренной на уровне заднего края альвеолы Mlt к длине нижнего ряда постоянных коренных 118.1 —123.0—132.0 у взрослых и старых экземпляров и в среднем 111.3 у молодых и полувзрослых.

Альвеолярный отросток высокий, у взрослых и старых по высоте значительно превосходит сочленовный. Высота этого отростка, измеренная с внутренней стороны, всегда превышает длину нижнего ряда постоянных коренных (величина соответствующего индекса составляет у песчаного слепыша 102.5—116.6—132.5). Incisura corono-alveola-ris уступчатая ввиду сильного развития переднего гребня альвеолярного отростка, к тому же значительно заходящего на венечный отросток. Последний в большинстве случаев выше, чем у предыдущего вида, хотя у отдельных экземпляров наблюдается тип строения, в целом сходный с таковым у гигантского слепыша.

Наружная поверхность proc. coronoideus ступенчатая, что связано с захождением на нее гребня венечно-альвеолярной вырезки. В зависимости от высоты венечного отростка варьирует и характер строения коронарно-сочленовной вырезки: асимметричная при укороченном proc. coronoideus, симметричная — при удлиненном. Гребни коронарно-альвеолярной и коронарно-сочленовной вырезок спереди развиты примерно в равной степени, в связи с чем ямка между ними значительно глубже, чем у предыдущего вида. Челюстное отверстие приподнято к краю коронарно-сочленовной вырезки; удалено от гребня последней на расстояние, заметно меньшее 2/3 длины condylus. Сочленовная поверхность proc. condyloideus суженная; отношение ширины к длине 38.8— -45.2-48.2.

Нижний резец расширенный; отношение ширины к передне-заднему поперечнику 100.0—103.9—109.0.

Мх (длина 2.4—2.7—2.8 мм; ширина 2.4—2.5—2.7 мм; отношение ширины к длине 88.9—93.1—100.0) у молодых и полувзрослых экземпляров характеризуется не слитым с передним воротничком, а следовательно, и с протоконидом, передним внутренним бугорком — метаконидом (рис. 73). Кроме того, на ранних и средних стадиях стертости зуб несет следы энтоконида. Протоконид и гипоконид на всех стадиях стертости слиты, однако тенденция к разобщению все же наблюдается у очень молодых экземпляров. Дополнительный бугорок в наружной входящей петле всегда отсутствует.

Поскольку зуб на ранних и средних стадиях стертости имеет свободный метаконид, количество входящих петель во внутреннем ряду у молодых и полувзрослых экземпляров — 2. С возрастом благодаря слиянию метаконида с передним воротничком передняя входящая петля редуцируется. Порядок замыкания входящих петель в марки представлен на рис. 73. Зуб имеет два корня, из них задний развит значительно сильнее переднего. Иногда корни проявляют тенденцию к слиянию.

М2 (длина 2.2—2.3—2.4 мм; ширина 2.6—2.7—2.8 мм; отношение ширины к длине 113.0—117.2—127.2), как и у предыдущего вида, расширенный. По конфигурации трущей поверхности и характеру строения корней в целом сходен с одноименными молярами гигантского слепыша.

М3 (длина 2.3—2.4—2.6 мм; ширина 2.1—2.3—2.6 мм; отношение ширины к длине 88.0—98.9—104.3) относительно узкий. В целом сходен с одноименными постоянными коренными гигантского слепыша, однако в. отличие от последнего протоконид и гипоконид на зубах молодых и полувзрослых экземпляров в подавляющем большинстве случаев разобщены. Зуб характеризуется наличием двух корней, у большинства экземпляров слитых на протяжении почти всей длины.

слепыш
слепыш

Рис. 73. Spalax arenarius Resh. XiO.

Нижний ряд постоянных коренных: а—г — молодые и полувзрослые, д—е — взрослые, ж—и — старые особи.

Сравнение. Детальное сравнение S. arenarius и S. giganteus-проведено выше (см. соответствующий раздел характеристики S. giganteus, стр. 196). Основные отличия от слепышей группы microphthalmus те же, что и у гигантского слепыша.

Измерения. Кондилобазальная длина черепа 42.4—51.0—59.0 мм;, основная длина черепа 39.6—47.4—56.0 мм; длина носовых костей 17.7—20.8—23.9 мм; совместная длина теменных и лобных костей 18.2—21.8—24.9 мм; длина теменных костей 9.5—10.8—12.7 мм; длина верхней диастемы 15.2—19.8—24.4 мм; длина твердого неба -26.5—32.2—38.6 мм;, длина верхнего ряда постоянных коренных 8.3—8.7—9.6 мм; ширина носового отверстия 6.1—7.1—8.0 мм; резцовая ширина 7.8—9.5—11.2 мм; ширина носовых костей спереди 6.6 — 7.9—9.6 мм; ростральная ширина 10.4—12.6—14.7 мм; заглазничная ширина 6.8—7.7—8.8 мм; ширина двух parietale 4.9—8.0—12. мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 2.9—4.5—6.1 мм; скуловая ширина 31.3—39.9—45.6 мм; ширина затылка наибольшая 29.2—33.5—40.1 мм; длина слуховых барабанов 10.8—12.8—15.0 мм; ширина слуховых барабанов 7.7—8.4—9.1 мм; ширина верхнего резца 2.6—3.3—4.0 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 2.2—2.7—3.6 мм; высота носового отверстия 3.1—3.5—4.8 мм; кондилярная длина нижней челюсти 31.8—36.2—39.0 мм; ангулярная длина нижней челюсти 32.6—36.4—38.2 мм; длина нижней диастемы 7.0—9.0—10.1 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.8—8.1—8.7 мм; высота горизонтальной ветви на уровне заднего края альвеолы Мх снаружи 8.6—9.7—10.4 мм; Толщина горизонтальной ветви на уровне М3 4.7—5.3—5.9 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 7.4—9.2—10.6 мм; ширина нижнего резца 3.0—3.5—4.0 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 3.0—3.4—3.9 мм.

Замечания. Песчаный слепыш — форма более специализированная к роющему образу жизни, чем ранее описанный вид. Об этом свидетельствует наличие у него удлиненных верхней и нижней диастем, черепа, относительно высокого в затылочном отделе, расширенных верхних и нижних резцов, относительно высоких горизонтальной ветви и альвеолярного отростка нижней челюсти, причем последний характеризуется к тому же сильно развитым гребнем коронарно-альвеолярной вырезки в ее переднем отделе..

Вместе с тем вид, в равной мере как и S. giganteus, сохранил еще усложненные постоянные коренные, что указывает не только на относительную примитивность его в целом, но и на более выраженную адаптацию к питанию жесткой, грубой по механическому составу растительной пищей, иными словами, — к обитанию в условиях более засушливого климата, чем слепыши из группы microphthalmus. Последнее частично находит подтверждение также в описанных ранее особенностях строения верхней мас-сетерной площадки (по степени развития у песчаного слепыша занимает промежуточное положение между гигантским слепышом и видами из группы microphthalmus) и скуловых дуг (массивные, сильно отклоненные вниз в передне-наружных отделах).

Статус вида был установлен С. И. Огневым (1947). До этого, в перво-описании, песчаный слепыш рассматривался как подвид S. polonicus (Решетник, 1939, 1941). Огнев сближал S. arenarius со S. microphthalmus. Как было показано выше, вид занимает промежуточное положение между гигантским слепышом и видами из группы microphthalmus. С первыми его сближает строение рострального отдела черепа, скуловых дуг и отчасти постоянных коренных, а со вторыми — удлиненные верхняя и нижняя диастемы, расширенные верхние и нижние резцы, высокий затылочный отдел черепа, расширенное твердое небо и основание затылочной кости, а также ряд особенностей строения нижней челюсти, прежде всего ее альвеолярного отростка. В дальнейшем вид без достаточных на то оснований рассматривался в качестве подвида S. microphthalmus- (Виноградов и, Громов, 1952; Громов с соавт., 1963).

Распространение и геологический возраст. Нижнеднепровская песчаная арена (Алешкинские пески). Западная граница — побережье Днепра и Днепровского лимана, восточная — примерно по линии Каховка—Брилевка, южная по линии — Брилевка— Ивановка. Ареал вида носит, по-видимому, реликтовый характер. Современный, ископаемые остатки не известны.

Подвиды. Ввиду малой площади ареала, представлен только номинальным подвидом S. a. arenarius Reshetnik.

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 30.11.2022 19:15:16