Слепыш подольский. Филогения

4. Spalax polonicus Mehely, 1909 — слепыш подольский.

М eh e l у, 1909 : 34, 35, 194—202. — typhlus Кесслер, 1850 : 74—77 (nomen praeocupatum). — diluvii Nordmann, 1858 : 164. — podolica Troussart, 1898 : 570 (nomen nudum). — zemni Решетник, 1941 : 28—31, рис. 4, 5, 8a, 12.— microphthalmus podolicus Бобринский и др., 1944:362.— microphthalmus polonicus Виноградов и Громов, 1952 : 177. — Podolian Marmot Pennant, 1771 : 274 (nomen nudum). — Glis zemni Erxleben, 1777, Systema Regni Anima-lium, I : 370—371 (nomen nudum). — Mus typhlus Dwigubski, 1804 : 78—8R nomen praeocupatum).

Голотип. Львовский природоведческий музей, № 261/430; УССР, окр. г. Кременца (с. Вишневец), Тернопольской обл.

Исследованный материал. 25 черепов и шкурок; добыты в пределах Николаевской, Одесской и Днепропетровской областей (современные), правобережной части Киевской и Житомирской областей (субфоссильные). Сохраняются в коллекциях Института зоологии АН УССР.

Диагноз. Размеры в среднем близкие к таковым у S. microphthalmus (длина тела 200—280 мм; длина ступни — 25—30 мм; кондилобазаль-ная длина черепа 39.3—49.2—56.5 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.3—8.2—8.8 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.2—7.6—8.2 мм). Череп в целом сходен с таковым у обыкновенного слепыша. Отличается укороченными носовыми костями, длина которых заметно Меньше совместной длины лобных и теменных костей, линией лобно-носового и лобно-предчелюстных швов, образующих угол с направленной вперед вершиной, относительно крупным слуховым отверстием, наибольший диаметр которого превышает длину переднего постоянного коренного. Запертое отверстие тазовой кости почти полностью зарастает; его длина заметно меньше длины acetabulum.

Описание. Как и у обыкновенного слепыша, ростральный отдел черепа не расширенный, постепенно суживается в направлении вперед, клиновидный. Его ширина на уровне передних краев подглазничных отверстий всегда превышает таковую по середине. Совместная ширина носовых костей сзади всегда больше таковой предчелюстной кости, а ширина последней в свою очередь уступает либо примерно равна половине передней ширины nasale. Кроме того, носовые кости сильно сужены в заднем отделе; ширина nasale спереди вдвое и более превышает таковую сзади.

Как и у S. microphthalmus, вырезка в области лобно-носового шва отсутствует либо слегка намечена, в связи с чем задние концы носовых костей притуплены и не образуют вильчатого раздвоения (рис. 77). Однако носовые кости значительно короче, чем у обыкновенного слепыша. Как уже отмечалось в диагнозе, их длина значительно меньше совместной длины лобных и теменных костей (величина соответствующего индекса 79.2—86.4—95.0 у взрослых и старых, 76.3 и 92.8 у молодых и полувзрослых), а отношение длины nasale к длине ряда постоянных коренных составляет 208.1—235.4—260.0.

Кроме того, nasale спереди, по-видимому, в среднем относительно шире, чем у S. microphthalmus; отношение передней совместной их ширины к длине ряда постоянных коренных 87.2—102.5—113.6 у взрослых и старых 87.7, и 92.5 у молодых и полувзрослых. Особенности строения лобно-носового и лобно-предчелюстных швов отмечены в диагнозе. Носовое отверстие сравнительно широкое; отношение его ширины к длине ряда постоянных коренных 80.2—93.4—105.0 у взрослых и старых, 82.2 и 91.3 у молодых и полувзрослых.

Заглазничное сужение в среднем, возможно, сильнее выражено, чем у обыкновенного слепыша; отношение за-глазничной ширины к длине М¹—М³ 77.3—88.5—101.2. Лобно-теменной отдел удлиненный; отношение совместной длины лобных и теменных костей к длине ряда постоянных коренных 240.0—270.9—296.6 у взрослых и старых, 242.5 и 283.5 у молодых и полувзрослых. Теменные кости укороченные, узкие; отношение длины каждой из них и их совместной ширины к длине ряда постоянных коренных соответственно равно 78.4—114.1—135.8 и 84.0—117.0—142.7.

Как и у предыдущего вида, образуют пяти-конечник, по форме напоминающий правильную пятиконечную звезду. Треугольная ямка на лобных костях в месте расхождения сагиттального гребня не выражена. Лобно-теменной и лобно-височный швы образуют тупой угол, реже угол приближается к прямому. Верхняя диастема и твердое небо в среднем, по-видимому, короче, чем у обыкновенного слепыша; величина диастемно-зубного и небно-зубного индексов соответственно равна 198.8—230.4—263.6 и 331.4—369.3—408.0. Строение мас-сетерной площадки, альвеолярных бугров, твердого неба, скуловых дуг, подглазничного отверстия и его наружной стенки, швов между челюст-ными и лобными костями, fossa glenoidea, основания затылочной кости и слуховых барабанов в целом сходно с таковым у S. microphthalmus. Однако слуховое отверстие у подольского слепыша заметно крупнее, чем у обыкновенного; наибольший его диаметр всегда превышает длину переднего постоянного коренного.

Затылочный отдел черепа в среднем, по-видимому, относительно ниже, нем у S. microphthalmus, отношение высоты затылочной кости, измеренной от верхнего края for. magnum, к наибольшей ширине затылка 43.0—50.1—53.8.

Рис. 77. Spalax polonicus Meh. Нат. вел.

Обозначения те же, что и на рис. 50.

Верхние резцы расширенные; отношение ширины к передне-заднему поперечнику 110.3—119.5—130.7. Передняя их поверхность уплощенная.

М¹ (длина 2.5—2.6—2.9 мм; ширина 2.2—2.4—2.7 мм; отношение ширины к длине — 82.1—90.9—103.8) по конфигурации трущей поверхности напоминает одноименные постоянные коренные обыкновенного слепыша. Так, паракон на всех стадиях стертости слит с передним воротничком, в связи с чем зуб характеризуется наличием только одной входящей нетли в наружном ряду (рис. 78).

Верхний ряд постоянных коренных: а—в — молодые и полувзрослые, _г—з — взрослые особи, и — старый экземпляр.

Вместе с тем, в отличие от S. microphthalmus, протокон и гипокон на ранних и средних стадиях стертости (у молодых, полувзрослых и даже у части взрослых экземпляров) разобщены, в результате чего наружная и внутренняя входящие петли сливаются концами друг с другом. С возрастом входящие петли замыкаются в марки примерно в той же последовательности, что и на одноименных постоянных коренных обыкновенного слепыша (внутренняя часть наружной, наружная и, наконец, внутренняя). Кроме того, происходит слияние переднего и заднего наружных бугорков.

Слияние корней выражено в большей степени, чем у S. microphthalmus. В большинстве случаев зуб характеризуется наличием лишь сложного корня, образованного сросшимися мощным внутренним и слабее развитыми передним и задним наружными. При этом следы слияния переднего наружного и внутреннего корней отсутствуют полностью. Следы же приросшего заднего внутреннего корня почти всегда довольно четко обозначены как на самом корне, так и в строении альвеолы.

М² (длина 1.9—2.3—2.5 мм; ширина 2.2—2.5—2.7 мм; отношение ширины к длине 104.0—108.9—117.4), как и предыдущий моляр, по характеру строения трущей поверхности в принципе сходен с одноименными постоянными коренными обыкновенного слепыша. Однако в отличие от последнего у молодых и полувзрослых экземпляров наблюдается полное разобщение протокона и гипокона. Кроме того, замыкание передне-внутреннего отдела входящей петли наружного ряда в марку происходит у подольского слепыша, по-видимому, на более поздних стадиях стертости зуба, чем у обыкновенного, а сама петля в целом проще ввиду более слабо выраженной складчатости ее стенок.

Последовательность замыкания входящих петель в марки по мере снашивания зубов, по-видимому, та же, что и на предыдущем моляре. Следует также отметить, что в отличие от обыкновенного слепыша передний и задний наружные корни зуба полностью прирастают к единственному внутреннему, хотя следы срастания достаточно четко выражены как на самом корне, так и в строении альвеолы.

М³ (длина 1.8—1.9—2.4 мм; ширина 2.0—2.1—2.4 мм; отношение ширины к длине 96.8—111.4—122.2) у молодых и полувзрослых экземпляров имеет более упрощенную трущую поверхность по сравнению с одноименными молярами у предыдущего вида. Благодаря наличию только одной входящей петли и слитых переднего и заднего внутренних бугорков степень сложности скорее соответствует таковой у взрослых S. microphthalmus, нежели у молодых и полувзрослых. Кроме того, корни зуба в отличие от таковых у обыкновенного слепыша проявляют более выраженную тенденцию к слиянию. Передне-наружный и сложный задне-внутренний корни слиты, хотя следы слияния четко выражены на корне и в альвеоле.

Нижняя диастема укороченная; величина диастемно-зубного индекса 100.0—109.3—122.0. Горизонтальная ветвь в среднем относительно ниже, чем у обыкновенного слепыша; отношение ее высоты к длине нижнего ряда постоянных коренных 106.1,—122.1—134.7. Альвеолярный отросток, как у песчаного и обыкновенного слепышей, высокий, у взрослых и старых по высоте значительно превосходит сочленовный. Высота его с внутренней стороны, начиная со взрослого состояния, как правило, значительно превышает длину нижнего ряда постоянных коренных (100.0—114.1—133.6). Строение коронарно-альвеолярной и коронарносочленовной вырезок, их гребней, венечного и сочленовного отростков целиком сходно с таковыми у обыкновенного слепыша.

Нижний резец расширенный; отношение ширины к передне-заднему поперечнику 97.0—104.3—110.7.

М_х (длина 2.2—2.4—2.7 мм; ширина 2.4—2.5—2.7 мм; отношение ширины к длине 92.3—101.0—118.2) в среднем, по-видимому, относительно шире, чем у обыкновенного слепыша. По общим очертаниям трущей поверхности очень близок к одноименным постоянным коренным S. microphthalmus (имеет метаконид, на всех стадиях стертости слитый с передним воротничком, и слабо развитый энтоконид, рис. 79). От ранее упомянутого вида отличается постоянным отсутствием дополнительной входящей петли в наружном ряду или каких-либо ее следов, в связи с чем количество входящих петель не превышает одной с каждой стороны коронки. Если отбросить дополнительные петли, свойственные, как было показано выше, зубам обыкновенного слепыша, то замыкание входящих петель в марки по мере стирания зубов у обоих видов происходит в общем в той же последовательности. Зуб имеет два корня, из них задний развит сильнее переднего.

М₂ (длина 1.9—2.2—2.4 мм; ширина 2.6—2.7—2.8 мм; отношение ширины к длине 113.0—121.8—137.6), как и предыдущий моляр, в среднем, шо-видимому, относительно шире, нем у обыкновенного слепыша. В остальном указанные постоянные коренные у подольского и обыкновенного слепышей разлинить не удается, хотя возможно, что у первого энтоконид в среднем сильнее развит, чем у второго.

Нижний ряд постоянных коренных: а—в — молодые и полувзрослые, г—з — взрослые особи, и — старый экземпляр.

М₃ (длина 2.0—2.1—2.4 мм; ширина 2.1—2.2—2.5 мм; отношение ширины к длине 91.6—105.4—115.0) также целиком сходен с одноименными постоянными коренными обыкновенного слепыша.

Сравнение. Детальное сравнение подольского и обыкновенного слепышей было проведено выше (стр. 213).

Поскольку, как было показано выше, череп и нижняя челюсть подольского слепыша в основных чертах сходны с таковыми у S. microphthalmus, то отличия указанных видов от S. graecus в целом совпадают по всем 10 основным пунктам (стр. 214). К числу дополнительных признаков, позволяющих различить подольского и буковинского слепышей, можно лишь отнести форму лобно-носового и лобно-предчелюстных швов, образующих у первого угол с направленной вперед вершиной; у S. graecus лобно-предчелюстные швы прямые либо направлены по отношению к лобно-носовому шву наружу и слегка вперед, в результате чего их линии при мысленном пространственном пересечении должны образовать угол с направленной назад вершиной.

Кроме того, отличия между подольским и буковинским слепышами улавливаются в средних величинах по следующим показателям.

1. Носовые кости относительно короче; отношение их длины к таковой ряда постоянных коренных 208.1—235.4—260.0 против 249.0—273.0—296.0 у буковинского слепыша.

2. Рострум относительно уже (132.5—145.5—158.0 против 142.0—160.0-172.0).

3. Заглазничное сужение выражено сильнее (77.3—88.5—101.2 против

90.5-98.8-111.0).

4. Теменные кости относительно шире (отношение их совместной ширины к длине ряда постоянных коренных 84.0—117.0—142.7 против 51.1 —60.1-85.5).

5. Нижняя диастема относительно длиннее (величина диастемно-зубного индекса 100.0—109.3—122.0 против 82.8—100.3—107.8).

6. Mj иМ₂ относительно шире (отношение их ширины к длине составляет 92.3—101.0—118.2 для М_х и 113.0—121.8—137.6 для М₂ против соответственно 82.8—92.0—100.0 и 100.0—108.6—118.2 у буковинского слепыша) .

От позднеплиоценового ногайского S. minor хорошо отличается формой лобно-носового и лобно-предчелюстных швов (угол с направленной вперед вершиной у подольского слепыша и линия, близкая к прямой, у S. minor), слабо уступчатой коронарно-альвеолярной вырезкой (ступенчатая у S. minor) и расширенной относительно короткой сочленовной поверхностью proc. condyloideus (ширина ее у подольского слепыша в большинстве случаев превышает половину длины по хорде; у S. minor меньше половины длины).

Измерения. Кондилобазальная длина черепа 39.3—49.2—56.5 мм; основная длина черепа 36.5—46.1—53.6 мм; длина носовых костей 15.8—19.3—22.7 мм; совместная длина теменных и лобных костей 20.6—22.4— 26.1 мм; длина теменных костей 6.9—9.3—11.9 мм; длина верхней диа-стемы 14.2—18.7—23.2 мм; длина твердого неба 26.5—30.2—35.9 мм; длина верхнего ряда постоянных коренных 7.3—8.2—8.8 мм; ширина носового отверстия 6.0—7.6—9.0 мм; резцовая ширина 7.0—8.6—9.8 мм; ширина носовых костей спереди 6.4—8.3—9.8 мм; ростральная ширина 9.8—11.9—13.9 мм; заглазничная ширина 6.8—7.5—9.1 мм; ширина двух parietale 7.3—10.2—12.1 мм; ширина теменной кости вдоль ламбдовидного гребня 3.9—5.7—8.1 мм; скуловая ширина 30.0—38.6—46.8 мм; ширина затылка наибольшая 28.3—34.5—40.0 мм; длина слуховых барабанов 10.8—12.6—13.9 мм; ширина слуховых барабанов 7.5—8.5—9.2 мм; ширина верхнего резца 2.4—3.0—3.4 мм; передне-задний поперечник верхнего резца 2.1—2.5—2.9 мм; высота носового отверстия 3.0—3.6—4.5 мм; кондилярная длина нижней челюсти 31.2—33.1—37.2 мм; ангуляр-ная длина нижней челюсти 30.3—33.4—38.9 мм; длина нижней диастемы 6.9—8.1—9.0 мм; длина нижнего ряда постоянных коренных 7.2—7.6—8.2 мм; высота горизонтальной ветви на уровне заднего края альвеолы М_х снаружи 7.9—9.3—10.5 мм; толщина горизонтальной ветви на уровне М₂ 4.4—4.9—5.6 мм; высота альвеолярного отростка внутренняя 7.6—8.7—10.3 мм; ширина нижнего резца 3.0—3.3—3.8 мм; передне-задний поперечник нижнего резца 2.8—3.2—3.8 мм.

Замечания. Подольский слепыш по степени специализации к роющему образу жизни в целом сходен с обыкновенным. Основные же отличия, связанные, как было показано выше, с укорененностью у первого носовых костей и, по-видимому, коррелирующим с ним признаком — формой лобно-носового и лобно-предчелюстных швов (общая линия их зависит от того, короче или длиннее предчелюстные кости, чем носовые), пока трудно объяснимы с точки зрения стабилизирующего отбора, направление которого у Spalacidae в целом совпадает с усилением адаптаций к рытью.

Вместе с тем кажется вполне допустимым предположение рассматривать их в качестве черт менее выраженной специализации, поскольку указанные признаки, несомненно, находятся в коррелятивной связи со степенью удлинения либо укорочения рострального отдела черепа в целом.

Адаптивный же характер последнего признака можно, по-видимому, доказать путем сопоставления строения соответствующих отделов черепа у различных экологических форм в пределах одной систематической группы грызунов, роющих при помощи резцов. Для этой цели следует лишь сопоставить формы в пределах семейства, ведущие исключительно подземный образ жизни, и норников, проводящих часть жизни под землей, а пищу добывающих на поверхности.

В этом аспекте особенно благодарный материал представляет семейство полевковых, объединяющее бесчисленное количество различных экологических форм. Сопоставление соотносительной длины рострального отдела черепа у группы слепушонок (Ellobii) и прочих полевок как будто подтверждает ранее высказанное предположение. В частности, слепушонки характеризуются относительно вытянутым, суженным ростральным отделом по сравнению с прочими Microtidae (укороченный, широкий).

Все изложенное выше побуждает нас рассматривать перечисленные отличия между подольским и обыкновенным слепышами как показатель сравнительно меньшей степени специализации первого к роющему образу жизни. Это подтверждается также такими особенностями строения черепа и нижней челюсти подольского слепыша, как относительно короткие верхняя и нижняя диастемы. Однако по строению верхних резцов указанный вид, по-видимому, стоит на более высокой ступени специализации, чем обыкновенный слепыш (верхние резцы у S. polonicus в среднем шире, чем у последнего).

В то же время подольский слепыш по сравнению с обыкновенным характеризуется более специализированными постоянными коренными (структура трущей поверхности упрощена, более выражена редукция корней), что с известной долей вероятности можно рассматривать как компенсаторную реакцию на укороченную диастему (вынос роющего органа, каким в данном случае является резец, вперед, связанный с общим удлинением диастемы, обеспечивает более надежную изоляцию ротовой полости от попадания грунта при рытье).

Дифференциация указанных видов, по-видимому, произошла где-то на грани раннего и среднего антропогена. Во всяком случае, из отложений конца плейстоценовой эпохи мы уже имеем черепа с полностью сложившимися стойкими признаками, позволяющими безошибочно различать подольского и обыкновенного слепышей.

Номенклатура вида крайне запутана. В литературе в настоящее время можно встретить по крайней мере три названия: S. podolicus (Pennant), S. zemni (Erxleben) и S. polonicus Mehely. Первое название, вошедшее в литературу с легкой руки Труссара (Troussart, 1898), сохранившего первую часть пеннантовского Роdolian Marmot (Pennant, 1771) в качестве видового названия, но не давшего хотя бы краткого описания вида, должно быть безоговорочно отброшено, как nomen nudum. К тому же в работе Пеннанта название вида приведено в транскрипции, не соответствующей правилам бинарной номенклатуры.

Попытка восстановить название S. zemni (Erxleben) (в первоописании Gils zemni Erxleben, 1777) была предпринята С. И. Огневым (1940, 1947), а вслед за ним и Решетник (1941). Однако в описании Glis zemni слепыш вообще угадывается с большой натяжкой. Для иллюстрации сказанного ниже приводится переведенное на русский язык описание, данное в работе Эркслебена (Erxleben, 1777, цит. по: Огнев, 1947): «Размеры с белку. Голова крупная, рострум короткий. Первые нижние зубы наполовину длиннее верхних. Глаза малы, скрыты волосами. Ушные раковины короткие, закругленные. Тело стройное. Шерсть мягкая, мышиного цвета. Ноги короткие. Кисти четырехпалые, ступни — пятипалые. Хвост короткий». В связи с изложенным нам кажется, что и это название следует отбросить как nomen nudum, поскольку мы вправе сомневаться, относится ли оно вообще к слепышу.

Название S. typhlus (Pallas), под которым этот вид приведен в работах Двигубского (Dwigubski, 1804) и Кесслера (1850), также не может быть принято, так как является синонимом S. microphthalmus Guld.

С большим правом за видом могло бы быть сохранено название S. di-luvii Nordmann, 1858, поскольку ему сопутствует довольно подробное описание, хотя и весьма поверхностное. Вместе с тем тождество субфоссильного S. diluvii и S. polonicus было в свое время доказано Е. Г. Решетник (1941) и полностью подтверждается нашими исследованиями. Однако оно впоследствии было забыто и, как нам кажется, восстанавливать его за давностью нет нужды.

Фактически же вид в должной мере был впервые описан Мегели (Ме-hely, 1909) под названием S. polonicus Mehely. Последнее и является единственным правомочным названием на сегодняшний день.

В настоящее время в отечественной литературе существует мало оправданная тенденция рассматривать подольского слепыша в качестве подвида обыкновенного (Бобринский и др., 1944; Виноградов и Громов, 1952; Кузякин, 1963; Громов и др., 1963). Однако как было показано выше, подольский слепыш обладает рядом постоянных, не трансгрессирующих, сложившихся на протяжении длительной геологической истории (на протяжении почти всего антропогена) признаков в строении черепа и постоянных коренных, позволяющих безошибочно различать этот вид и S. microphthalmus. Если к сказанному еще добавить, что подольский слепыш обладал также гениталиями, в корне отличными от таковых у N. microphthalmus (рис. 80), то вполне оправдано выделение этой формы в самостоятельный вид (Пидопличко, 1930; Kuntze u. Scynal, 1933; Либич и Неза-бытовский, 1934; Мигулин, 1938; Решетник, 1939, 1941; Огнев, 1940, 1947).

Распространение и геологический возраст. Распространение изучено лишь в общих чертах. По-видимому, населяет большую часть правобережной Украины, кроме самых северных частей Волынской, Житомирской и Киевской областей. Западная граница проходит от р. Сан в районе Перемышля, по Днестру примерно до Котовска по fлинии Котовск—Первомайск и далее на юг по р. Южный Буг. Не добывался на участке Одесской и Николаевской областей к западу от р. Южный Буг в пределах современного распространения М. leucodon, хотя ископаемые и субфоссильные его остатки сплошь и рядом находили в пределах указанного района.

К таковым прежде всего следует причислить остатки, описанные Нордманном (Nordmann, 1858) из окрестностей Одессы. Кроме того, черепа этого вида были найдены в слоях VI—I вв. до и. э. и I—V вв. н. э. при раскопках древнего города Ольвия (расположен вблизи с. Парутино, Очаковского р-на, Николаевской обл.) и в пределах его периферии (Пидопличко, 1956; Топачевський, 1956), а также в свежих кротовинах на участке правого берега р. Кучурган между населенными пунктами Велико-Мизайловка и Ново-Петровка Фрунзенского р-на Одесской обл. Все это позволяет допустить возможность существования подольского слепыша в этом районе и в настоящее время, хотя численность его здесь, по-видимому, крайне мала. К западу от Днестра, в пределах Черновицкой обл. обитает другой вид — S. graecus. Северная граница ареала проходит, по-видимому, по линии Перемышль, Яворов, Ровно, Новоград-Волынск, Киев (несколько севернее последнего). Восточной границей в распространении является Днепр.

Рис. 80. Os penis сверху и сбоку.

а — Spalax polonicus Meh., б — S. microphthalmus G-iild., в — S. arenarius Resh. (по Огневу 1947).

Современный; остатки близких форм известны начиная с плейстоцена. В субфоссильном состоянии повсеместно найден в пределах современного распространения.

Подвиды. Представлен единственным номинальным подвидом S. polonicus polonicus Mehely, 1909.

_{Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.}

AOF | 30.11.2022 19:17:16