Слои клеточной оболочки

Толщина оболочки растительных клеток варьирует в широких пределах в зависимости от роли клеток в структуре растения и возраста индивидуальной клетки. Исследования, проведенные с помощью электронного микроскопа, поляризованного света и рентгеновских лучей, показали наличие двух слоев в оболочке растительных клеток: срединной пластинки (называемой также межклеточным веществом) и первичной клеточной оболочки.

Кроме того, многие клетки откладывают еще один слой вторичную клеточную оболочку. Срединная пластинка располагается между первичными оболочками соседних клеток. Вторичная оболочка, если она есть, откладывается протопластом клетки на внутреннюю поверхность первичной клеточной оболочки (рис. 2-32).

Срединная пластинка

Срединная пластинка состоит в основном из пектиновых веществ. Как правило, трудно различить срединную пластинку и первичную оболочку, особенно в клетках с хорошо развитой, толстой вторичной оболочкой. Когда клеточная оболочка лигнифицируется, этот процесс начинается в срединной пластинке, затем распространяется на первичную и, наконец, на вторичную оболочки.

Первичная клеточная оболочка

Слой целлюлозной оболочки, который откладывается до начала или во время роста клетки, называется первичной клеточной оболочкой. Помимо целлюлозы, гемицеллюлоз и пектина первичные оболочки содержат гликопротеин (рис. 2-31). Первичные оболочки могут и лигнифицироваться. Пектиновый компонент придает пластичность, которая позволяет первичной оболочке растягиваться по мере удлинения корня, стебля или листа.

Активно делящиеся клетки (как и большинство зрелых клеток, вовлеченных в процессы фотосинтеза, дыхания и секреции) имеют только первичные оболочки. Такие клетки т. е. клетки с первичной оболочкой и живым протопластом способны утрачивать характерную форму, делиться и дифференцироваться в новый тип клеток. По этой причине именно они участвуют в заживлении ран и регенерации у растений.

Первичные клеточные оболочки не одинаковы по толщине на всем своем протяжении, а имеют тонкие участки, которые называются первичными поровыми полями (рис. 2- 32). Тяжи цитоплазмы, или плазмодесмы, соединяющие протопласты соседних клеток, обычно проходят через первичные поровые поля.

Вторичная клеточная оболочка

Хотя многие растительные клетки имеют только первичную оболочку, у некоторых протопласт откладывает к центру клетки вторичную оболочку. Обычно это происходит после того, как клетка прекращает расти и площадь первичной оболочки более не увеличивается.

Отчасти по этой причине вторичная оболочка по структуре отличается от первичной. Вторичные оболочки особенно нужны специализированным клеткам, укрепляющим растение и проводящим воду. Протопласт этих клеток, как правило, отмирает после отложения вторичной оболочки.

Во вторичных оболочках больше целлюлозы, чем в первичных, а пектиновые вещества и гликопротеины в них отсутствуют. Вторичная оболочка поэтому жестка и нелегко растягивается, ее матрикс состоит из гемицеллюлозы. Как правило, во вторичной оболочке можно выделить три слоя наружный, средний и внутренний, которые обозначаются соответственно S1? S2 и S3 (рис. 2-33).

Эти слои отличаются друг от друга по ориентации целлюлозных микрофибрилл. Такие слоистые оболочки характерны, например, для клеток вторичной ксилемы, или древесины. Слоистая структура вторичных оболочек, подобная той, что видна в фанере, значительно увеличивает их прочность.

Микрофибриллы целлюлозы во вторичной оболочке откладываются плотнее, чем в первичной. Лигнин обычный компонент вторичных оболочек клеток древесины. Вторичная оболочка не откладывается на первичных поровых полях. Соответственно во вторичной оболочке образуются характерные углубления, или поры (рис. 2-32).

В некоторых случаях поры образуются в местах, где нет первичных поровых полей. Поры в оболочках контактирующих клеток расположены напротив друг друга. Срединная пластинка и две первичные оболочки между двумя порами называются поровой мембраной.

Две лежащие друг против друга поры и поровая мембрана образуют пару пор. В клетках, имеющих вторичные оболочки, существуют два основных типа пор: простые брилл в первичной оболочке и в трех слоях (Sp S2, S3) вторичной клеточной оболочки и окаймленные. В окаймленных порах вторичная оболочка нависает над полостью поры. В простых порах этого нет.

Рост клеточной оболочки По мере роста клетки увеличиваются и толщина, и площадь клеточной оболочки. Растяжение оболочки это сложный процесс, находящийся под строгим биохимическим контролем протопласта; он регулируется гормоном ауксином (см. гл. 24) и требует усиления синтеза белка, дыхания и поглощения воды клеткой. Большая часть новых микрофибрилл располагается поверх образовавшихся ранее (слой на слой), однако некоторые могут включаться и в уже существующую структуру.

В клетках, растущих во всех направлениях более или менее равномерно, отложение микрофибрилл носит случайный характер, и они образуют неправильную сеть. Такие клетки обнаружены в сердцевине стебля, запасающих тканях и при культивировании растительных клеток in vitro. Напротив, в удлиняющихся клетках микрофибриллы боковых оболочек откладываются под прямым углом к оси удлинения.

По мере увеличения поверхности оболочки ориентация микрофибрилл наружного слоя становится почти продольной, или параллельной длинной оси клетки. Вещества матрикса пектины и гемицеллюлозы так же, как и гликопротеины, переносятся к оболочке в пузырьках диктиосом. При этом пектины более характерны для растущих клеток, а гемицеллюлозы преобладают в клетках, прекративших рост.

Синтез целлюлозы изучен слабо, однако сейчас совершенно ясно, что, во-первых, целлюлозные микрофибриллы синтезируются на поверхности клетки с помощью ферментного комплекса, связанного с плазматической мембраной, и, во-вторых, ориентация микрофибрилл контролируется микротрубочками, расположенными у внутренней поверхности плазматической мембраны.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 15:08:07