Сосны
Сосны (род Pinus) — наверное, самые известные из голосеменных (рис. 18-9); они доминируют на огромных площадях Северной Америки и Евразии и широко культивируются даже в Южном полушарии. Около 90 их видов характеризуются уникальным среди современных голосеменных листорасположением. Листья сосен игловидные.
У проростков они располагаются спирально и появляются на стеблях по одному (рис. 18-10). Через год или два у сосны начинают появляться пучки длинных игл (хвоинок), каждый из которых содержит строго определенное их число (от одного до восьми в зависимости от вида).
Эти пучки, одетые у основания рядами коротких чешуевидных листьев, представляют собой укороченные побеги, у которых подавлена активность апикальной меристемы (рис. 18-11). Таким образом, пучок хвоинок у сосны в морфологическом отношении является детерминированной (ограниченной в росте) веткой.
При необычных условиях его апикальная меристема может возобновить свою активность и дать новый побег с неограниченным (недетерминированным) ростом, способный иногда образовать корни, вырастая в целое дерево (рис. 18-12).
Листья сосен, как и у многих других хвойных, прекрасно приспособлены к произрастанию в аридных условиях (рис. 18-13). Их эпидерма покрыта толстой кутикулой, под которой компактно располагаются один или более слоев толстостенных клеток — гиподерма.
Устьица погружены в углубления на поверхности листьев. Мезофилл, или основная ткань листа, состоит из паренхимных клеток с извилистыми стенками, причем выступы на поверхности одной клетки заходят в углубления другой. Обычно мезофилл пронизан двумя или более смоляными ходами.
В центре листа одни или два расположенных рядом проводящих пучка окружены трансфузионной тканью, состоящей из живых паренхимных клеток и коротких мертвых трахеид. Полагают, что эта ткань обеспечивает обмен веществами между мезофиллом и пучками.
Она окружена эндодермой, так что не находится в прямом контакте с мезофиллом. Большинство сосен не меняет свою хвою 2—4 года, и общий фотосинтетический баланс растения зависит от состояния всех образовавшихся за несколько лет хвоинок.
У сосны остистой (Pinus longaeva), самого долговечного дерева (см. рис. 18-11,А и 23-27,А), они сохраняются до 45 лет, оставаясь при этом фотосинтетически активными. Поскольку у сосны и других вечнозеленых растений листья функционируют более одного вегетационного периода, они испытывают действие засухи, холодов или загрязнения воздуха гораздо дольше, чем у листопадных растений, и чаще оказываются поврежденными.
В стеблях сосен и других хвойных рано начинается вторичный рост, ведущий к образованию значительного количества вторичной ксилемы (рис. 18-14). Она откладывается внутрь от камбия, а вторичная флоэма снаружи от него. Ксилема хвойных состоит главным образом из трахеид, а флоэма — из ситовидных клеток, типичных, проводящих питательные вещества элементов голосеменных и споровых сосудистых растений (см. гл. 20).
Оба типа тканей пересечены по радиусам узкими лучами. В начале вторичного роста эпидерма замещается перидермой, закладывающейся во внешнем слое коры. По мере этого роста следующие слои перидермы возникают за счет активного деления клеток, расположенных глубже в коре. Размножение сосен.
Микрои мегаспорангии сосен и большинства других хвойных образуются в отдельных шишках на одном и том же дереве. Обычно микроспоронгиатные (мужские) шишки формируются на нижних ветвях дерева, а мегаспорангиатные (женские) — на верхних; у некоторых видов они располагаются на одной и той же ветви, но при этом женские шишки ближе к ее концам.
Так как разносимая А ветром пыльца обычно не летит прямо вверх, семязачатки, как правило, опыляются пыльцой с другого дерева, за счет чего происходит перекрестное опыление. Мужские шишки у сосен относительно мелкие, обычно 1—2 см длиной (рис. 18-15).
Более или менее пленчатые микроспорофиллы (рис. 18-16) располагаются спирально; каждый из них несет два микроспорангия. В молодом микроспорангии множество микроспороцитов, или материнских клеток микроспор; ранней весной они делятся мейотически, образуя четыре гаплоидные микроспоры каждый.
Каждая микроспора развивается в пыльцевое зерно с воздушными мешками, состоящее из двух проталлиальных клеток, генеративной клетки и клетки трубки (рис. 18-17). Эта четырехклеточная структура и есть незрелый мужской гаметофит. Именно на этой стадии происходит рассеивание огромных количеств пыльцевых зерен, некоторые из которых переносятся ветром к женским шишкам. Последние у сосен намного крупнее и устроены сложнее, чем мужские (рис. 18-18).
Их чешуи не являются мегаспорофиллами, а представляют собой целые видоизмененные укороченные побеги, включающие кроме семенной чешуи с двумя семязачатками на верхней поверхности кроющую стерильную чешую (рис. 18-19).
Они располагаются спирально вокруг оси шишки. Таким образом, женская шишка — сложная структура, а мужская — простая, поскольку в ней микроспорангии непосредственно прикреплены к микроспорофиллам. Каждый семязачаток содержит многоклеточный нуцеллус (мегаспорангий), окруженный массивным интегументом с отверстием (микропиле), обращенным к оси шишки (рис. 18-19).
В мегаспорангии находится единственный мегаспороцит, т. е. материнская клетка мегаспоры, дающая в результате мейоза линейный ряд из четырех мегаспор. Функциональна только одна из них, а три другие, расположенные ближе к микропиле, вскоре отмирают.
Опыление у сосен происходит весной; пыльца прилипает к капле клейкой жидкости, выделяющейся в области микропиле. На этой стадии чешуи женской шишки широко раздвинуты. При испарении микропилярной жидкости пыльцевое зерно втягивается в микропиле и попадает на нуцеллус.
После опыления чешуи сближаются, что способствует защите развивающихся семязачатков. Вскоре после соприкосновения пыльцевого зерна с нуцеллусом оно прорастает, образуя пыльцевую трубку. В это время мейоз в мегаспорангии еще не произошел.
Примерно через месяц после опыления появляются четыре мегаспоры, одна из которых дает мегагаметофит. Его развитие замедленное, часто начинается только через шесть месяцев после опыления и может потребовать еще полгода для своего завершения.
На ранних стадиях формирования мегагаметофита митоз не сопровождается немедленным образованием клеточных стенок, которое начинается примерно через 13 месяцев после опыления, когда уже имеется около 2000 свободных ядер. Затем (примерно через 15 месяцев после опыления) у микропилярного конца мегагаметофита дифференцируются архегонии (два-три); теперь условия для оплодотворения созданы.
Приблизительно за 12 месяцев до этого пыльцевое зерно проросло в пыльцевую трубку, которая медленно прокладывала себе путь через ткани нуцеллуса к развивающемуся мегагаметофиту. Через год после опыления генеративная клетка четырехклеточного мужского гаметофита разделилась на две дочерние — стерильную клетку (клетку ножки) и сперматогенную клетку (клетку тела).
Затем, прежде чем пыльцевая трубка достигает женского гаметофита, сперматогенная клетка делится, образуя два спермия. Мужской гаметофит, или прорастающее пыльцевое зерно, теперь достиг зрелости. У семенных растений антеридиев нет. Приблизительно через 15 месяцев после опыления пыльцевая трубка достигает яйцеклетки архегония и впрыскивает в нее большое количество своей цитоплазмы и оба спермия (рис. 18-20).
У одного из спермиев ядро соединяется с ядром яйцеклетки, а у второго дегенерирует. Обычно оплодотворяются и начинают развиваться в зародыши яйцеклетки всех архегониев (полиэмбриония), однако, как правило, только один зародыш формируется полностью.
На ранней стадии эмбриогенеза вблизи нижнего конца архегония образуются четыре яруса клеток. Каждая из четырех клеток самого верхнего (т. е. наиболее удаленного от микропилярного конца семязачатка) яруса начинает развиваться в зародыш.
Одновременно четыре клетки следующего ряда, клетки суспензора (подвеска), сильно вытягиваются и проталкивают четыре формирующихся зародыша вглубь женского гаметофита. Таким образом, в жизненном цикле сосны имеется и второй тип полиэмбрионии, но опять же только один из зародышей развивается полностью.
В ходе эмбриогенеза интегумент превращается в семенную оболочку. Можно видеть, что семя хвойных состоит из комбинации двух спорофитных поколений — семенной кожуры (и остатков нуцеллуса) и зародыша — и одного гаметофитного, служащего запасом питательных веществ (рис. 18-21).
Семенная кожура и зародыш диплоидны, а женский гаметофит гаплоидный. Зародыш представляет собой гипокотиль-корневую ось с чехликом и апикальной меристемой на одном конце и апикальной меристемой и несколькими (обычно восемью) семядолями на другом. Интегумент состоит из трех слоев, из которых средний становится твердым и служит семенной кожурой.
Семена сосен часто высыпаются осенью второго года после появления шишек и опыления. Чешуи зрелых шишек раздвигаются; крылатые семена большинства видов планируют в воздухе и иногда переносятся ветром на значительные расстояния. Иногда, например у сосны Банкса (Pinus banksiaпа), чешуи не раздвигаются до тех пор, пока шишки сильно не прогреются.
Когда по сосняку быстро проносится лесной пожар, сжигающий родительские деревья, большинство огнестойких шишек только слегка опаляется, после чего, раскрываясь, высвобождает накопившийся за многие годы урожай семян. За счет этого лес на недавно обгоревшей почве возобновляется.
У других видов, включая сосны гибкую (Pinus flexilis) и белоствольную (Pinus albicaulis), а также однохвойные сосны запада Северной Америки и некоторые сходные с ними виды Евразии, крупные бескрылые семена собираются, переносятся и запасаются впрок как корм кедровками, крупными птицами из семейства вороновых. Жизненный цикл сосны представлен на рис. 18-25.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 05.12.2020 20:13:46