Стеблевые нематоды

Отряд тиленхиды

Мир сецернентов, паразитирующих в органах человека и животных, многообразен и включает огромное число видов нематод. Мы не имеем здесь возможности вести дальнейшее изложение сведений об этих гельминтах. Остается задержаться на некоторых представителях сецернентов, приспособившихся к паразитированию в органах растений. Все эти нематоды, общим числом около 1000 видов, принадлежат к отряду тиленхид (Туlenchidae).

Стеблевые нематоды принадлежат к семейству Tylenchidae и роду Ditylenchus. Остановимся на описании стеблевой нематоды, поражающей чеснок и лук. Выбор наш определяется тем большим ущербом, который эта нематода причиняет урожаям лука в хозяйствах нашей страны. В хранилищах потери могут достигать 40-60% хранимых луковиц; последние поражаются луковой стеблевой нематодой и гибнут в результате гнилостного распада.

Автору этих строк пришлось наблюдать большие потери чеснока, вызванные этой стеблевой нематодой. Они достигали 60% урожая чеснока осенней посадки и почти 100% весенней. Вместе с тем дитиленхо злука широко распространен и обнаруживает тенденцию к дальнейшему росту.

Стеблевая нематода, о которой здесь идет речь, называется Ditylenchus dipsaci. Вид этот относится к числу политипических, т. е. видов с очень широкой экологической приспособляемостью, или валентностью, Это выражено, в частности, в том, что Ditylenchus dipsaci дает большое число экологических рас, приспособленных к паразитированию на многих растениях. Так, луковая раса способна паразитировать не только в тканях лука и чеснока, но равным образом на фасоли, гречихе, шпинате, кормовой свекле, горчице, сельдерее и других растениях.

Как же питается дитиленх? Прежде всего для него, как и для всех других представителей отряда тиленхид, характерно превращение ротовой полости в тонкое острое оружие - стилет. У Ditylenchus dipsaci стилет достигает 11 мм в длину. Передний конец стилета косо срезан и тем самым заострен, как игла медицинского шприца.

На заднем конце стилет несет три "головки". К этим "головкам" прикрепляются три пучка мышц, противоположные концы которых связаны с тремя головными базальными перегородками. Эти базальные перегородки образуют основание стилета головной капсулы, составляющей передний конец тела дитиленха. Три пучка мышц стилета образуют три протрактора, которые обладают большой двигательной силой и способны стремительно выбрасывать стилет сквозь узкое ротовое отверстие наружу.

Дитиленх буквально "стреляет" своим стилетом, пробивая им узкое отверстие в нежной и тонкой оболочке. Стилет служит, однако, не только как "перфорирующий" орган, но и как орган, через внутренний канал которого дитиленх высасывает растворенный клеточный сок. Весь этот точный и подвижный механизм имеет при этом микроскопические размеры. Не будет ошибкой, если мы скажем, что перед нами тончайшая "ювелирная" работа природы! Это и есть оружие дитиленха и любого другого представителя нематод из отряда тиленхид (рис. 242).

Само название этого отряда-Tylenchida-составлено английским нематологом Бастианом в 1865 г. путем комбинирования двух греческих слов: tylos - мозоль ("головки" стилета) и enchos - игла. Просвет стилета переходит в просвет пищевода, имеющий вначале, т. е. по соседству со стилетом, такой же диаметр, как и просвет стилета.

Пищевод делится на три отдела: корпус, истмус (перешеек) и кардиальный бульбус. Корпус в свою очередь делится на передний отдел, или прокорпус, и задний - метакорпус, расширенный у большинства тиленхид, в том числе и у дитиленха лука, в средний бульбус.

Чтобы понять смысл перфорирующей (пронзающей) работы стилета, остановимся на функциях этого бульбуса. Метакорпальный бульбус снабжен мышцами и способен к сократительным сосущим движениям, что, собственно, и превращает стилет не только в колющий, но и сосущий орган. Поэтому стилет тиленхид имеет значение колюще-сосущего органа и в грубой форме может быть сравнен с колюще-сосущими аппаратами некоторых насекомых (тли, комары, клопы и т. п.).

Однако стилет может выполнять свою функцию только тогда и в том случае, если его колющий кончик погружен в жидкость, и притом в жидкость с невысокой вязкостью. В противном случае его работа будет затруднена или станет невозможной. Значит, мало воткнуть стилет в такую вязкую массу, как плазма растительной клетки. Надо эту плазму растворить.

Для этого необходимо иметь аппарат, способный эту функцию выполнить. А это означает, что необходимо превратить клеточный сок растительной клетки в продукты, растворимые в воде. Эта функция выполняется тремя железами, лежащими в кардиальном бульбусе (рис. 241). Ведущее значение имеет спинная железа, которая у дитиленха имеет длинный выводной проток, впадающий в просвет пищевода позади стилета.

Экскрет этой железы течет по выводному протоку, вливается в полость стилета и впрыскивается в плазму растительной клетки. Действие этого экскрета спинной железы почти мгновенно: он растворяет или изменяет элементы плазмы растительной клетки и все содержимое ее, и в частности вещества белкового происхождения и полисахариды (помимо других веществ, о которых здесь мы не будем говорить).

Белки расщепляются на более простые, растворимые вещества, полисахариды трансформируются в моно- и дисахариды, также растворимые в воде. В этом, в сущности, основа процесса усвоения таких сложных веществ, как белки и полисахариды.

Доведение их до более простых и растворимых в воде веществ превращает эти более простые элементы в вещества, которые животный организм, в том числе и организмы наших микроскопических фитопаразитических нематод, в состоянии усвоить. Это относится и к другим веществам органического происхождения, которыми так богат растительный мир, - жирам, клетчатке, пектиновым оболочкам, "склеивающим" растительные клетки в целостную ткань и образующим как бы канву, на которой вышивается самой природой рисунок живой растительной ткани. Дитиленх и другие тиленхиды в раз ной форме и в разной степени разрушают эти сложные органические системы, доводят их до более простых и усвояемых, и прежде всего до растворимых тел.

Что же лежит в основе этой замечательной способности наших маленьких "червячков"? Наука дает на этот вопрос ясный общий ответ: за это превращение сложных компонентов живых растительных клеток и тканей в растворимые и усвояемые вещества ответственны ферменты, выделяемые тиленхидами из трех пищеводных желез, включенных в задний отдел пищевода или связанных с ним. Железы выделяют жидкий экскрет. Спинная железа имеет, по-видимому, ведущее значение.

Ее экскрет, содержащий ферменты, притекает либо к основанию стилета, либо в просвет переднего сектора метакорпального бульбуса (рис. 242). Отсюда ферментированный экскрет проникает в полость стилета и затем в растительную клетку. Почти мгновенно ближайший участок плазмы клетки, обработанный каплей ферментативного экскрета, растворяется и сосущей силой метакорпального бульбуса вовлекается в просвет пищевода.

Впрочем, стилет и сам "сосет", так как выполняет роль микрокапилляра с огромной сосущей силой. Следовательно, фактически тиленхидам присуще внеклеточное пищеварение. Всасывание готовой, растворенной и. переваренной еще вне нематоды капли питательного вещества происходит в средней кишке. Так питаются эти фитопаразитические нематоды.

Луковый дитиленх, или луковая раса (Ditylenchus dipsaci), обладает способностью питаться несколько иначе. Эта нематода не вонзает стилет в клетки луковицы. Она только нарушает стилетом целостность ткани и действует своим ферментом на пектиновые оболочки растительных клеток. Оболочки растворяются, и ткань луковицы подвергается так называемой мацерации, т. е. распадается на теперь уже взаимно не связанные клетки.

Их содержимое диффундирует наружу, в жижицу, состоящую из воды с растворенными в ней питательными веществами, извлеченными диффузией из клеток. Этим раствором и питается нематода. Мацерация позволяет нематодам все глубже проникать в ткань луковицы и постепенно разрушать ее, питаясь продуктами биохимического распада питательного материала.

Однако нематода не только питается, но и начинает производить яйца. Из яиц здесь же, в этой ферментированной среде, рождаются личинки. Еще в яйце личинки первого возраста линяют. Выйдя из яйцевых оболочек, они извиваются в среде мацерированной луковой ткани вместе со своими взрослыми родичами. После линьки в яйцевых оболочках они становятся личинками второго возраста. Затем они снова линяют и переходят в третий возраст.

В дальнейшем происходит третья линька и личинки достигают четвертого возраста. После четвертой линьки нематоды превращаются во взрослые формы. Все это развитие протекает приблизительно 10-12 дней. Оно протекает, следовательно, относительно быстро, хотя и несравненно медленнее, чем у рабдитид. Развитие достаточно быстро для того, чтобы из 250 яиц, которые дает одна самка за свою жизнь, развилось относительно большое потомство. Все это потомство - ив этом характерная черта дитиленха - не покидает луковицы, в которой началось развитие.

Напротив, в ее тканях развиваются ряды последовательных поколений, и так как продолжительность жизни дитиленха велика (не менее года), то в ткани луковицы за время ее нахождения в почве, а затем в хранилище накапливается множество нематод. Так, в одном зубке чеснока однажды было подсчитано 7186 экземпляров дитиленха!

Если разрезать луковицу лука или зубок чеснока на мелкие кусочки и погрузить их в воронку с водой, в которой они будут лежать на металлической сетке, то даже простым глазом, а еще лучше под двукратной лупой можно увидеть картину, поражающую впервые видящего ее. Из кусочков луковицы или чеснока спустя несколько минут начинают выделяться, медленно погружаясь в горлышко воронки, тысячи дитиленхов. Извиваясь, они уходят в резиновую трубку, насаженную на горло воронки. Оттуда, раздвинув лапки зажима, можно выделить эту взвесь нематод в подставленную пробирку.

Просмотр препарата этих нематод под покровным стеклом даст нам возможность ознакомиться с организацией дитиленха (рис. 242). Мы видим все типичные черты этого микроскопического животного, самки которого едва превышают 1 мм в длину: стилет, протракторы его, пищеводный бульбус, мощный пакет желез в задней части пищевода, половые органы, спикулы и бурсальные крылья у самца в области хвоста. У самок в области яйцевода (рис. 242) виден особый орган- преутеральная железа, состоящая из четырех рядов округлых клеток. Предполагают, что эта железа выделяет экскрет, стимулирующий развитие одной из яйцевых оболочек. По наличию этой железы легко узнать дитиленха.

К стеблевым нематодам, или дитиленхам, принадлежит также дитиленх картофеля, очень сходный с ранее описанным. Дитиленх картофеля - один из опаснейших паразитов клубней картофеля, наносящий большие потери хозяйству.

_{Источник: Жизнь животных. Том 1. Беспозвоночные. Под редакцией члена-корреспондента АН СССР профессора Л. А. Зенкевича - Москва: Просвещение, 1968 - с.576, ил}

AOF | 05.01.2019 11:01:20