Строение клеточной стенки

Первичная клеточная стенка состоит из целлюлозных фибрилл, погруженных в матрикс, в состав которого входят другие полисахариды. Целлюлоза тоже представляет собой полисахарид (ее химическое строение описано в разд. 3.2.3.). Она обладает высокой прочностью на разрыв, сравнимой с прочностью стали.

Матрикс состоит из полисахаридов, которые для удобства описания делят обычно на пектины и гемицеллюлозы. Пектины — это кислые полисахариды с относительно высокой растворимостью. Срединная пластинка, скрепляющая стенки соседних клеток, состоит из клейких студнеобразных пектатов (солей пектина) магния и кальция.

Гемицеллюлозы — это смешанная группа полисахаридов, растворимых в щелочах. У гемицеллюлоз, как и у целлюлозы, молекулы имеют форму цепи, однако их цепи короче, менее упорядочены и сильнее разветвлены.

Клеточные стенки гидратированы: 60—70% их массы обычно составляет вода. По свободному пространству клеточной стенки вода перемещается беспрепятственно. У некоторых клеток, например у клеток мезофилла листа, на всем протяжении их жизни имеется только первичная клеточная стенка.

Однако у большинства клеток на внутреннюю поверхность первичной клеточной стенки (снаружи от плазматической мембраны) отлагаются дополнительные слои целлюлозы, т. е. возникает вторичная клеточная стенка. В любом слое вторичного утолщения целлюлозные волокна располагаются под одним и тем же углом, но в разных слоях этот угол различен, чем и обеспечивается еще большая прочность структуры.

Такое расположение целлюлозных волокон показано на рис. 5.35. Некоторые клетки, такие, как трахеальные элементы ксилемы и клетки склеренхимы, претерпевают интенсивную лигнификацию (одревеснение).

При этом все слои целлюлозы пропитываются лигнином — сложным полимерным веществом, не относящимся к полисахаридам. Клетки протоксилемы лигнифицируются лишь частично. В других случаях лигнификация бывает сплошной, если не считать так называемых поровых полей, т. е. тех участков в первичной клеточной стенке, через которые осуществляется контакт между соседними клетками при помощи группы плазмодесм (разд. 6.1.3 и рис. 6.8).

Лигнин скрепляет целлюлозные волокна и удерживает их на месте. Он действует как очень твердый и жесткий матрикс, усиливающий прочность клеточных стенок на растяжение и в особенности на сжатие (предотвращает прогибы).

Это главный опорный материал дерева. Он также предохраняет клетки от повреждения под действием физических и химических факторов. Вместе с целлюлозой, остающейся в клеточных стенках, лигнин придает древесине те особые свойства, которые делают ее незаменимым строительным материалом.

Дополнение 5А. Композиционные материалы Материалы с высокой механической прочностью состоящие, подобно клеточным стенкам более чем из одного компонента, называются композиционными материалами или композитами. Прочность таких материалов обычно выше, чем у каждого из компонентов в отдельности. 

Системы из матрицы, армированной волокнами, используются весьма широко, поэтому изучение их свойств составляет важный раздел как в новейшей технике, так и в биологии. Матрица композита передает приложенную к ней нагрузку волокнам, обладающим высокой прочностью на растяжение. Она же повышает сопротивление сжатию и срезывающему усилию. Примером композита может служить такой известный строительный материал, как железобетон, в котором роль матрицы играет бетон, а роль упрочнителя - стальная арматура. 

Из более современных и более легких структурных материалов можно назвать, например, стеклопластики и углепластики, в которых пластиковая матрица армирована соответственно стеклянными или углеродными волокнами. К жестким композиционным материалам биологического происхождения относятся древесина, кость, хрящ и материал экзоскелета членистоногих, а к гибким - некоторые типы соединительной ткани и кожа.

Литература. Биология : в 3 т. Т. 1 / Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут ; под ред. Р. Сопера

AOF | 04.01.2021 17:34:02