Особенности строения конечностей слепышовых

Некоторые особенности строения конечностей слепышовых, сопряженные с адаптациями к отбрасыванию разрыхленной земли в процессе рытья

Известно, что конечности слепышовых не принимают непосредственного участия в разрыхлении грунта в процессе рытья. Однако они полностью обеспечивают последующую стадию роющего цикла, которая непосредственно предшествует этапу удаления земли из нор и кормовых ходов и сопряжена с отбрасыванием назад разрыхленной резцами породы. В этом комплексе движений основные нагрузки, как и у всех прочих роющих грызунов, принимают на себя задние конечности, которые у Spalacidae и претерпели наибольшие изменения. Вместе с тем специализация в этом направлении наложила также значительный отпечаток и на строение передних конечностей, прежде всего их дистальных звеньев, играющих наибольшую роль в указанном процессе.

Как показали исследования Б. С. Виноградова (1946) и П. П. Гамбаряна (1960), у грызунов, разрыхляющих грунт в процессе рытья когтями передней конечности, последние в ходе эволюции претерпевают значительные структурные изменения, сопряженные в первую очередь с увеличением их размеров преимущественно за счет продольного удлинения.

При этом одновременно происходит сжатие когтя в латерально-медиальном направлении, сопровождающееся часто почти полным смыканием краев когтевой пластинки на волярной поверхности последнего с максимальной изоляцией подошвенной пластинки (цокоровые, прометеевы полевки).

У слепышовых, разрыхляющих землю резцами, когти передних конечностей приспособлены лишь к отбрасыванию ее назад, в связи с чем по сравнению с когтями перечисленных выше грызунов выглядят укороченными и уплощенными. Так, высота когтя передней конечности у слепышовых обычно меньше ширины либо примерно равна ей, в то время как у цокоровых и прометеевых полевок первое измерение в полтора раза и более превышает второе.

Когтевая пластинка на когтях передней конечности Spalacidae несколько нависает над волярными краями, а подошвенная пластинка сильно вогнута (рис. 26). Последнее в свою очередь значительно увеличивает отбрасывающую поверхность когтя. Следует также отметить, что совершенно аналогичное строение имеют когти слепушонок — грызунов, подобно слепышовым разрыхляющих землю резцами.

Правильность функциональной оценки этих преобразований в строении когтей передней конечности подтверждается еще и тем, что на задних конечностях всех перечисленных выше землероев группы Myoidea, несмотря на различия в типах рытья, они устроены по одному плану, почти аналогичному вышеописанному. Последнее вполне объяснимо исходя из того, что у слепышовых, как и у слепушонок, цокоровых и прометеевых полевок, дистальные звенья задних конечностей, помимо опоры, не несут других функций, кроме отбрасывания нарытой земли.

Процесс специализации к разрыхлению земли когтями передних конечностей у грызунов обычно сопряжен с усилением всего комплекса мышц — сгибателей кисти, и в первую очередь глубокого сгибателя пальцев (m. flexor digitorum profundus). У слепышовых же, ввиду того что дистальные звенья передней конечности адаптированы лишь к отбрасыванию уже разрыхленной земли назад, эта мышца не получает сильного развития.

Так, по данным П. П. Гамбаряна (1960), процентное отношение веса глубокого сгибателя пальцев к общему весу мышц передней конечности у Spalacidae лежит в пределах величин порядка 1.40 против 5.87 у цокоровых и 4.02 у прометеевых полевок. Относительно слабое развитие этой мышцы наряду со Spalacidae свойственно также слепушонкам (1.82). Общее ослабление сгибателей кисти у слепышовых, по-видимому, находится в тесной коррелятивной связи с сокращением площадей их прикрепления. Последнее в первую очередь связано с общим укорочением дистальных звеньев передней конечности у представителей этого семейства.

Следует также отметить, что специализация к рытью при помощи когтей передних лап сопровождается усилением ротаторов кисти, что опять-таки не происходит у Spalacidae, круглый пронатор и супинатор которых, по степени развития в 2—3 раза уступает одноименным мышцам цокоровых и прометеевых полевок.

Особенности строения конечностей слепышовых

Что касается проксимальных отделов передней конечности, то им также свойственно почти полное выключение ротации. Так, например, у Spalacidae плечевой сустав претерпел значительные изменения, сопряженные с превращением его из многоосного преимущественно в одноосный.

Последнее обусловлено особенностями строения ключично-лопаточного сочленения, сопровождающегося образованием специального костного мениска, отсутствующего в сочленениях этого типа у прочих роющих грызунов. Подобный характер сочленения ограничивает диапазон двщкений в указанном суставе лишь строго в сагиттальной плоскости (сгибание-разгибание), что, как было показано в предыдущем разделе, сопряжено прежде всего с адаптациями к удалению земли из нор и кормовых ходов при помощи головы.

Выше отмечалось, что в процессе отбрасывания разрыхленной земли наибольшие нагрузки ложатся на задние конечности, которые у слепышовых, по сравнению с прочими роющими грызунами, претерпели наибольшие изменения. Последние в первую очередь связаны с местами фиксации комплексов мышц, отводящих бедро назад при одновременном сгибании коленного сустава и подтягиванием последнего вверх. Этот процесс сопряжен с максимальным увеличением общей протяженности каудального края седалищной, кости, а также с усилением и без того очень мощного седалищного бугра добавочным седалищным гребнем.

При этом седалищные бугор и гребень располагаются на тазовой кости слепышовых почти в поперечном направлении, что, по-видимому, создает наилучшие условия для работы вышеперечисленных комплексов мышц. В качестве компенсаторной реакции на приложение значительных мускульных усилий к седалищно-лобковому отделу тазовой кости следует, очевидно, рассматривать общее усиление этого отдела, сопряженное с редукцией лобковой кости путем срастания с седалищной за счет тенденции к зарастанию запертого отверстия, свойственной всем без исключения представителям сем. Spalacidae.

В качестве адаптаций к отбрасыванию разрыхленной резцами земли следует, по-видимому, рассматривать у слепышовых также некоторую перестройку по сравнению-с прочими землероями группы Myoidea механизма разгибания голеностопного сустава, сопряженную с увеличением относительной длины пяточного бугра и усилением камбаловидной мышцы (m. soleus).

Так, процентное отношение длины пяточного бугра к длине третьей плюсневой кости составляет у Spalacidae величины порядка 51—53 против 43.3 у цокоровых, 36.0—37.0 у слепушонок, 35.0 у прометеевых полевок, 19.0 у средних хомяков, 17.4—19.5 у полевок рода Microtus. Из приведенных показателей заметна общая тенденция к удлинению пяточного бугра от норников к землероям различной степени специализации. Функциональное значение этого явления становится вполне очевидным, если учесть, что на конце пяточного бугра крепятся окончания комплексов мышц (в том числе и m. soleus), сокращение которых и приводит к разгибанию голеностопного сустава.

С другой стороны, местом фиксации камбаловидной мышцы служит очень расширенный по сравнению с прочими роющими Myoidea, кроме цокоровых, проксимальный отдел малоберцовой кости. Описанная выше перестройка мест фиксации этой мышцы у слепышовых и цокоровых тесно коррелирует со степенью ее развития, поскольку относительный вес m. soleus у представителей перечисленных семейств примерно вдвое превышает таковой одноименных мышц у всех прочих роющих Myoidea (Гамбарян, 1960).

Основная литература. Слонышовые. Топачевский В. А. В серии: Фауна СССР, Млекопитающие,т. 111, вып. 3. 1968. Изд-во «Наука», Ленингр. отд., Л. 1—248.

AOF | 29.11.2022 18:26:30