Суточные и сезонные ритмы птиц

Ритмичность общей жизнедеятельности и отдельных ее проявлений свойственна всем животным. В основе ее лежит специфика биохимических и физиологических реакций, составляющих сущность жизни. Неодинаковость экологических условий в разное время суток и свойственная большинству районов земного шара сезонная динамика факторов внешней среды привели к тому, что в процессе эволюции ритмы биологических процессов оказались соизмеримыми с масштабами суточных и сезонных изменений среды, открыв возможность совмещения во времени различных форм жизнедеятельности с периодом наиболее благоприятных для их осуществления внешних условий.

Суточная и сезонная периодичность жизнедеятельности в высокой степени характерны и для птиц. В основе периодических процессов лежит выработанная в процессе эволюции внутренняя (эндогенная) ритмика отдельных физиологических процессов и общей активности, на которую оказывает дополнительное влияние сложный комплекс внешних условий.

Одни из них прямо модифицируют эндогенную программу в соответствии с конкретной экологической ситуацией; другие выступают как «датчики времени», способствующие синхронизации эндогенных циклов с ходом закономерных изменений внешних условий.

В качестве таких датчиков времени могут выступать многие факторы среды, но в эволюции птиц основное синхронизирующее значение получил режим освещенности как наиболее устойчивый, не зависящий от других воздействий фактор, имеющий четкую суточную (смена дня и ночи) и сезонную (закономерные изменения длины светового дня) периодичность.

Только на экваторе продолжительность дня и ночи не имеет сезонных изменений; регуляция биологических ритмов у птиц, обитающих в этой зоне, осуществляется действием иных факторов (см. ниже).

Суточные ритмы физиологических функций и общей активности

Для класса птиц характерен высокий уровень биологической активности и четкое распределение ее по часам суток. Большинство птиц активны днем, однако имеются виды, активность которых приурочена к темному времени суток. В отличие от млекопитающих среди птиц относительно мало форм с круглосуточной активностью (например, утки); такой тип активности может проявляться в особых условиях (например, во время миграций).

Главные факторы, определяющие эволюционное формирование специфики суточных ритмов различных видов птиц, можно объединить в следующие группы:

1) характер активности пищевых объектов;
2) комплекс условий, наиболее удобных для добывания пищи;
3) пищевая конкуренция в пределах класса.

Факторы первой группы объясняют появление дневного типа активности у насекомоядных и рыбоядных птиц, а также у дневных хищников.

Ведущее значение в пищедобывательной деятельности зрительного анализатора определяет приуроченность активности к светлому времени суток у многих других птиц (зерноядные, плодоядные, потребители нектара и др.).

Пищевая конкуренция привела к возникновению ночных форм, охотящихся тогда, когда большинство конкурирующих видов неактивны.

Переход к ночному образу жизни вызвал существенные изменения как в строении и функционировании органов зрения, так и в относительной роли различных анализаторов в поведении птиц.

В течение активной части суток интенсивность деятельности птиц не остается постоянной и обычно имеет пульсирующий характер: «вспышки» активности чередуются с периодами отдыха. Так, у многих дневных птиц из отряда воробьинообразных летом, в период выкармливания птенцов, активность отчетливо повышена в утренние часы, снижается к середине дня и вновь повышается перед заходом солнца.

Подобный тип активности сохраняется и после вылета птенцов: передвижения выводков, сопровождаемые кормлением птенцов, наиболее активны утром и перед сном, прерываясь в середине дня несколькими периодами отдыха.

В колониях пингвинов выявлена та же закономерность: все формы активности взрослых птиц максимальны в утренние часы и минимальны в полдень; вечером общая активность вновь возрастает, хотя некоторые ее проявления (хождение по льду, плавание) не показывают выраженного второго пика. Птенцы в возрасте двух — четырех недель также проявляют два пика активности — в утренние и вечерние часы.

По-видимому, повышение активности, связанное главным образом с питанием, утром вызвано биологической необходимостью восстановления истраченных за ночь энергетических резервов, а вечером — запасанием этих резервов на период, когда птица не питается.

Зимой у птиц, не мигрирующих к югу, активность в светлое время суток более интенсивна и равномерна, что объясняется необходимостью добывания большого количества корма в течение короткого дня.

Спады активности отмечаются и в это время, но они не имеют столь ритмического характера и вызываются главным образом влиянием неблагоприятных условий (снегопады, ветры и т. п.). У ночных видов (например, у сов или козодоев) активность приурочена к темному времени суток. И в этом случае нередко наблюдается фазовый характер ее проявления.

Так, серая неясыть наиболее активна в начале и конце ночи; часто наблюдается третий пик активности в середине ночи. Ритмические изменения общего уровня жизнедеятельности птиц на протяжении суток связаны с соответствующей ритмикой физиологических процессов.

Передвижения в поисках пищи, добывание и захватывание пищевых объектов, кормление птенцов, ориентировочные и оборонительные реакции — все эти формы деятельности связаны с повышенной мускульной активностью. Поэтому уровень мышечной деятельности в активное время суток значительно превышает таковой в период покоя.

Большие синицы, например, днем совершают в среднем 3—5 тыс. (максимально до 10— 11 тыс.) движений в час, тогда как ночь они проводят практически в неподвижном состоянии. В соответствии с этим меняется и уровень энергетических процессов в организме: среднее потребление кислорода большой синицей составляет днем 11— 16 см3 на 1 г массы в час, а ночью — только 6—8 см3/г в час (Сегаль, 1956).

У зябликов также отмечена корреляция суточной периодики активности и потребления кислорода; при этом на фоне неизменного фотопериода увеличение интенсивности освещения вызывает усиление энергозатрат и повышение обмена покоя. Вообще суточные изменения уровня обмена веществ касаются не только затрат энергии на прямые формы деятельности: для многих видов экспериментально показана суточная ритмика обмена покоя, возрастающего в светлое время суток и снижающегося ночью.

Снижение уровня обмена в ночное время свойственно всем дневным птицам. Соответственно в ночное время регистрируется небольшое понижение температуры тела. Обнаружены и суточные изменения температуры мозга.

В опытах с курами показано, что имеют место автоматические околосуточные колебания температуры, синхронно протекающие во всех отделах мозга; амплитуда этих колебаний составляет в среднем 1,3 °С. На эти околосуточные ритму накладываются меньшие по амплитуде (0,2—0,4°С) и более быстрые (с периодом в 15—30 один) колебания температуры мозга.

В условиях экспериментально меняющегося освещения обнаружен отчетливый эффект включения и выключения света на изменение температуры мозга: включение света вызывает подъем, а выключение — снижение температуры.

Чувствительность к воздействию светового фактора зависит от фазы эндогенного околосуточного ритма температуры мозга; наибольший эффект достигается на восходящей и нисходящей фазах циркадного ритма (Saint Paul, Aschoff, 1968). Закономерной суточной ритмике, соответствующей ритмам общей активности, подвержены и многие другие физиологические процессы в организме птиц.

У видов с ночной активностью суточная ритмика физиологических процессов имеет обратный характер. У сов, например, уровень газообмена и температуры тела ночью заметно выше, чем днем. Связь активности и условий освещения у разных видов зависит от специфики их экологии.

Так, у сипухи и ушастой совы максимальная активность отмечена при 4-10-1 лк, что соответствует обстановке полнолуния, а у домового сыча — при 150 лк — освещение, характерное для вечерних предзакатных часов; у козодоя Phalaenoptilus nuttalii температура тела во время сна снижается до 34 °С, тогда как у активных птиц она держится на уровне 41—42 °С.

Многочисленные экспериментальные исследования показывают, что снижение интенсивности обменных процессов, температуры тела и других физиологических показателей в неактивное время суток не есть прямое следствие уменьшения мышечной активности и снятия эффекта специфического динамического действия пищи. Известно, что уровень обмена веществ и температуры тела у спящих птиц заметно ниже, чем во время дневного отдыха.

Переход в активную фазу суточного цикла знаменуется повышением обмена веществ и температуры тела до того, как началась активная деятельность, притом на фоне полного отсутствия специфического динамического действия пищи. Уже упоминалось, что суточные изменения температуры мозга подвержены автономным колебаниям, не имеющим прямой связи с общей активностью.

Все эти и многие другие факты говорят о том, что различные функциональные системы организма птиц подвержены самостоятельной суточной ритмике; в обычных условиях периоды отдельных физиологических циклов синхронизированы, что и проявляется в виде периодичности общей жизнедеятельности животного.

В настоящее время известно, что в основе суточной ритмики активности птиц лежат наследственно закрепленные эндогенные циклы физиологических процессов с периодом, близким к 24 ч. Циклические процессы такого рода получили название циркадных ритмов. Циркадные ритмы в «чистом» виде выявляются лишь при содержании животных в строго постоянных условиях внешней среды, т. е. при снятии контроля со стороны периодически меняющихся ее факторов.

Так, при содержании дневных птиц в полной темноте или в условиях очень слабого постоянного освещения суточная циклика активности и газообмена сохраняется в течение-длительного (до 2—3 месяцев) времени, хотя 1 От латинских слов «circa» — около и «dies» — день. общий уровень этих процецсов оказывается несколько сниженным.

При длительном содержании птиц в темноте период циклических изменений активности несколько отличается от 24 в результате чего происходит постепенное смещение активного периода на иные, нежели в нормальных условиях, часы суток. Считается, что некоторое несовпадение циркадного ритма с 24-часовым периодом — одно из существенных свойств эндогенных циркадных ритмов; несовпадение с длительностью астрономических суток открывает возможность некоторого сдвига циркадных ритмов в порядке синхронизации их с естественной сменой условий в каждом конкретном районе в различные периоды года. Ведущую роль в этом процессе играют внешние датчики времени (Ашофф, 1964).

При содержании дневных птиц в условиях постоянного освещения («круглосуточный день») у многих видов происходит укорочение циркадного цикла («правило Ашоффа»), а подчас моно- фазный характер активности постепенно сменяется полифазным при котором короткие периоды активности чередуются с короткими же периодами покоя на протяжении всех суток.

Тем не менее следы исходной суточной ритмики сохранялись и в этих опытах: суммарная активность в часы, соответствующие естественному дню, была выше, чем в ночные часы; иногда исходный тип суточной активности проявлялся вновь. Смена интенсивности освещения также может быть причиной изменения продолжительности ритма.

У ночных птиц десинхронизация суточного ритма может быть вызвана искажением светового режима. Эндогенная околосуточная ритмика свойственна и различным физиологическим процессам. Уже говорилось о циркадной ритмике температуры головного мозга у кур; по всей вероятности, она связана с изменениями кровотока. Изучение содержания сахара в крови птиц с различным характером годовых циклов жизнедеятельности обнаружило, что уровень глюкозы в крови демонстрирует суточную периодику, которая имеет эндогеннуюциркадную основу.

В последние годы появилась иная точка зрения, согласно которой истинная продолжительность циркадных ритмов составляет точно 24 ч, а возможность их «подстройки» под реальный цикл дня и ночи возможна потому, что на протяжении цикла имеется некоторый промежуток времени, в течение которого организм чувствителен к действию внешних датчиков времени и может под их влиянием «сдвинуть» время смены активной и неактивной фаз цикла.

Циркадный (не 24-часовой) ритм в этом случае рассматривается как артефакт, вызванный неестественностью условий его выявления (содержание в темноте, полное постоянство условий). При свободном выборе света и темноты животные (опыты на насекомых) демонстрируют 24-часовойритм активности (Чернышев, 1973, 1977).

В аналогичных опытах с птицами длина циркадного периода при свободном выборе светового режима составляла 23,7 ч, т. е. практически также была равна суткам (Aschoff et al.,. 1968). Подобная постановка проблемы заслуживает внимания, однако в настоящее время большинство специалистов придерживаются позиции циркадной природы суточных ритмов.

В период мигрдций расположение пиков таково, что позволяет разделить время кормовой и миграционной активности. У дневных мигрантов (зяблик, черногрудый воробей, мигрирующий подвид домового воробья) пик приходится на утреннее время, у ночных мигрантов (певчий дрозд) пики содержания сахара смещаются на ночное время, что способствует проявлению миграции в это время.

Отмечены ритмические колебания гликогена в печени и других органах; эти ритмы оказались связанными со световыми условиями. У некоторых видов птиц изучены циркадные ритмы активности коры надпочечников. Птицы с дневной активностью (перепел, куры) характеризуются максимумом продукции кортикостерона в светлое время суток; круглосуточное освещение нарушает эти ритмы.

Характерно, что ритмика содержания кортикостерона в крови и надпочечниках проявляется на фоне других циркадных ритмов (температуры тела, общей активности), но не связана с их влиянием. У кур описаны сезонные колебания функции коры надпочечников, обусловленные воздействием светового фактора. У зяблика содержание аскорбиновой кислоты в надпочечниках проявляет циркадную ритмичность только во время миграций.

У мигрирующих видов птиц во время миграции обнаруживается суточный цикл пролактина в гипофизе. У зяблика (дневной мигрант) имеется два пика содержания этого гормона — через 3 ч после начала фотопериода и через 2—3 ч после начала ночи; у беловенечной зонотрихии (ночной мигрант) пик приходится на середину дня; содержание в темноте не нарушает суточный цикл.

Соотношение суточных циклов пролактина и кортикостерона изменяется по сезонам; в опытах с зонотрихией обнаружено, что концентрация этих двух гормонов в крови меняется в зависимости от фотопериода и от соотношения концентраций каждого из них. В период подготовки к весенней миграции у этих птиц обнаружен суточный цикл липогенеза в печени и в тканях, который, видимо, также находится под контролем пролактина.

Замечательно, что сама чувствительность организма птиц к главному синхронизирующему фактору — свету — также проявляет циркадную ритмику, характеризующуюся последовательной сменой светореактивного и нечувствительного к свету состояний. Как будет показано ниже, это свойство организма имеет большое значение для регуляции не только суточных, но и более «крупномасштабных» сезонных ритмов.

Циркадные ритмы отдельных физиологических процессов, в том числе и проходящих на клеточном и тканевом уровнях, характеризуются значительной степенью автономности и не всегда подвержены центральной регуляций на уровне целого организма. Тем более важным выглядит их «подчинение» внешним воздействиям, смещающим биоритмы по фазе и синхронизирующим их.

Значение внешних факторов-синхронизаторов очень велико: они определяют совпадение эндогенного ритма с периодом суточных изменений в среде, синхронизируют ритмы отдельных процессов в организме, определяя таким образом единство их суточной периодики; под влиянием этих фдкторов циклы активности отдельных особей совпадают во времени. Последнее обстоятельство весьма важно, поскольку только оно открывает возможность для популяции данного вида выступать в сложной системе биоценотических взаимоотношений как единое целое. Как уже говорилось, важнейшая роль в качестве природного периодического фактора принадлежит суточным изменениям светового режима.

Для птиц значение этого фактора особенно велико, поскольку у большинства видов, в различных формах деятельности огромное значение имеет зрительная рецепция. Смена дня и ночи играет роль сигнального фактора, определяющего начало и конец активного периода как у дневных, так и у ночных видов птиц. Непосредственным раздражителем, вызывающим начало активности у дневных птиц, служит определенная пороговая сила освещения, названная в начале нашего века «пробуждающей яркостью».

Пробуждающая яркость различна для разных видов. Так, для черного дрозда она составляет 0,1 л к, для обыкновенной кукушки — 1,0, большой синицы— 1,8, славки- черноголовки — 4,0, зяблика — 12,0, домового воробья — 20,0 лк. Различия в величине пробуждающей яркости приводят к тому, что в начало утренней активности различные виды птиц, вовлекаются в определенной последовательности.

Полевые наблюдения показывают, что примерно та же картина, но в обратном порядке, проявляется вечером, в период окончания активности. Время достижения пороговых величин освещенности определяется не только временем восхода и захода солнца. В реальной природной обстановке оно зависит также и от погоды (в частности, от облачности), типа растительности (степень затенения биотопа) и других причин.

Поэтому конкретное время начала и окончания активности птиц испытывает некоторые колебания. Сезонные изменения длины дня и ночи влекут за собой соответствующие смещения начала и окончания активности птиц, в связи с чем в неэкваториальных зонах земного шара длительность активного периода птиц имеет сезонную динамику, накладывающую заметный отпечаток на многие стороны распространения и биологии птиц.

В природе можно наблюдать, что в месяцы с более коротким днем кормовая активность птиц начинается (относительно времени восхода солнца) раньше, чем в сезоны с более длинным днем. По-видимому, реакция птиц на степень освещения (порог «пробуждающей яркости») не остается постоянной в течение года.

Биологически это явление объясняется необходимостью компенсации высоких энергозатрат организма при укороченном зимнем дне. Таким образом, значение режима освещения в регуляции суточных циклов активности в природе проявляется в первую очередь в определении начала и окончания активного периода и таким образом — его длительности.

Такова же роль светового фактора в регуляции суточных циклов многих физиологических процессов. В эксперименте искусственное затемнение птиц в дневное время вызывает не только прекращение двигательной активности, но и резкое снижение газообмена; искусственное освещение ночью вызывает обратную реакцию.

В опытах с искусственной инверсией суточного режима освещения птицы быстро перестраивают свою ритмику в соответствии с новым положением «дня» и «ночи». Эти опыты ярко демонстрируют роль светового фактора в синхронизации циркадных ритмов с суточной периодикой факторов внешней среды.

Характер общей активности и протекания различных физиологических процессов в течение активного периода суток определяется действием сложного комплекса факторов внешней среды. Свет и в этом случае может оказывать влияние на активность.

Показано, что птицы реагируют на изменения интенсивности освещения, смену спектрального состава света, изменение высоты положения солнца над горизонтом и другие характеристики светового режима. В полярных областях, где в течение летнего периода нет настоящей смены дня и ночи, суточная периодичность упомянутых параметров светового режима может выступать как датчик времени в регуляции суточных циклов.

Многие птицы в этих условиях активны почти круглосуточно, чередуя периоды сбора корма и других форм деятельности с более короткими периодами отдыха. У других видов (например, белая куропатка) суточный ритм сохраняется, хотя и в сглаженной форме.

Температура воздуха также оказывает воздействие на суточную активность птиц, хотя влияние этого фактора имеет преимущественно косвенный характер, действуя через изменения доступности пищи или других условий проявления активной деятельности. Влияние температуры на ритмику активности прослеживается и в экспериментальных условиях; при этом обнаруживается взаимосвязанное действие температуры и фотопериода.

Другие внешние факторы оказывают менее заметное влияние на периодику активности, однако исследование их в «чистом виде» в условиях эксперимента показывает, что в принципе они тоже могут выступать в роли синхронизаторов эндогенных ритмов.

В частности, показана возможная регулирующая роль изменений атмосферного давления. Интересно, что в роли фактора-синхронизатора могут выступать и специфические звуковые сигналы, исходящие от птиц того ще вида; важность такой координации циклов на уровне популяции очевидна.

Воздействие внешних факторов подчас существенно изменяет характер суточной ритмики, определенный эндогенными механизмами типа биологических часов. Это и понятно: активность птиц отражает в себе весь сложный комплекс их взаимоотношений со средой и должна быть максимально синхронизирована с постоянно меняющимися условиями жизни.

Абсолютное сохранение автономных, независимых от внешних условий циклов биологически невыгодно так же, как и абсолютное «подчинение» активности ежеминутно меняющимся условиям. Сочетание устойчивых эндогенных ритмов с корректирующим влиянием внешних факторов — оптимальное решение этой важной биологической задачи

Литература

Ильичев В. Д., Карташев Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология: Учебник для студ. биол. спец. ун-тов.— М.: Высш. школа, 1982.— 464 с., ил.

AOF | 10.06.2023 13:52:07