Свойства нервных центров
Особенности рефлекторной деятельности в значительной степени обусловливаются свойствами нервных центров. В нервном центре одностороннее проведение возбуждения — с афферентного нейрона на эффекторный — обусловлено свойством синапсов.
Проведение возбуждения осуществляется замедленно, так как затрачивается время на выделение медиатора, взаимодействие его с рецепторами постсинаптической мембраны в синапсах (до 2 мс). В нервном центре действие одного потока импульсов облегчает действие последующего.
Это свойство — облегчение, или суммация. Каждый предыдущий поток повышает возбудимость нейронов, реакция их на последующий поток импульсов повышается и ускоряется. Суммация во времени временная. Если импульсы поступают с разных рецепторов, эффект суммации пространственный. В нервном центре происходит трансформация ритма импульсов; изменяется и сила импульсов.
Нервному центру свойственна окклюзия (закупорка). При одновременном поступлении двух афферентных потоков постсинаптический потенциал вызывается каждым из них отчасти в одних и тех же нейронах. В результате число возбужденных нейронов оказывается меньше, чем арифметическая сумма возбуждений на каждый поток импульсов в отдельности. В нервном центре проявляется последействие, т. е. возбуждение сохраняется некоторое время после прекращения притока импульсов.
Последействие обусловливается кольцевыми связями нейронов; по замкнутым нейронам какое-то время еще циркулирует возбуждение. Нервному центру свойственно утомление, т. е. понижение активности при длительной деятельности в связи с уменьшением резервов медиатора в синапсах. Нервные центры находятся в состоянии постоянного тонуса, т. е. некоторого возбуждения.
Тонус обеспечивается постоянным поступлением небольшого количества импульсов с рецепторных полей и постоянными тонизирующими влияниями ретикулярной формации. При определенных условиях, после длительного предшествующего поступления импульсов частого ритма, нервный центр некоторое время остается в состоянии посттетанической потенции, т. е. повышенной возбудимости.
Наряду с возбуждением нервному центру свойственно торможение — ослабление или прекращение деятельности, активный процесс задержки возбуждения. Открытие торможения в ЦНС принадлежит И. М. Сеченову (1862). Первичное торможение в ЦНС обеспечивается специальными тормозными нейронами.
Вторичное торможение развивается в тех же нейронах, что и возбуждение, в результате изменения свойств мембран; оно может быть пессимальным (при неоптимальных силе и частоте поступающих импульсов) и торможением вслед за возбуждением в результате сильной следовой гиперполяризации. Первичное торможение, возникающее на пресинаптической мембране, называется пресинаптическим, а возникающее на постен наптической мембране — постсинаптическим.
Источник. Физиология и этология животных. Под редакцией доктора биологических наук, профессора В. И. Максимова. Учебное издание.
AOF | 20.12.2020 19:15:56