Темновые реакции

На второй стадии фотосинтеза химическая энергия, запасенная в световых реакциях, используется для восстановления углерода. Углерод, доступный для фотосинтезирующих кле- ток, поставляется в виде двуокиси углерода. Обнаружено; что водоросли и цианобактерии усваивают двуокись углерода, растворенную в воде. У большинства растений С02 поступает к фотосинтезирующим клеткам через специальные отверстия, называемые устьицами, которые находятся в листьях и зеленых стеблях (рис. 7-14). Цикл Кальвина: С3-путь

Восстановление углерода происходит в строме хлоропласта в цикле реакций, которые известны как цикл Кальвина (названного в честь Мелвина Кальвина, который получил Нобелевскую премию за его открытие). Цикл Кальвина аналогичен циклу Кребса, поскольку в конце цикла происходит регенерация исходного соединения. Исходное (или конечное) соединение цикла Кальвина пятиуглеродный сахар с двумя фосфатными группами рибулозо-1,5-бисфосфат (РБФ). Процесс начинается, когда двуокись углерода входит в цикл и фиксируется на РБФ.

Образуемое при этом соединение затем расщепляется на две молекулы 3-фосфоглицерата (рис. 7-15). (Каждая молекула 3-фосфоглицерата состоит из трех атомов углерода, отсюда другое название цикла Кальвина С3-путь.) Рибулозобисфосфаткарбоксилаза фермент, катализирующий эти ключевые реакцйи, самый распространенный в хлоропласте; его содержание составляет 15% от общего количества белка хлоропласта. (Говорят, что это самый распространенный белок в мире, можете вы сказать почему?)

Данный фермент локализован на поверхности тилакоидных мембран. Полный цикл представлен на рис. 7-16. Как и в цикле Кребса, отдельная реакция катализируется специфическим ферментом. В течение каждого оборота цикла одна молекула С02 восстанавливается, а молекула РБФ &регенерируется.

Шесть оборотов цикла с поглощением шести атомов углерода необходимо совершить, чтобы образовался шестиуглеродный сахар глюкоза. Суммарное уравнение синтеза глюкозы можно записать следующим образом:

Промежуточный продукт цикла глицеральдегид-3-фос- фат. Это же соединение образуется в процессе гликолиза при расщеплении фруктозо-1,6-бисфосфата. В аналогичных, но обратных реакциях идет синтез глюкозы из глицеральдегид- 3-фосфата с использованием энергии фосфатных связей.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 16:46:00