Температура воды в жизни рыб

В жизни рыб температура воды имеет огромное значение. Как и другие пойкилотермные, т. е. с непостоянной температурой тела, животные рыбы находятся в большей зависимости от температуры окружающей воды - чем животные гомотермные.

При этом основное различие между ними заключается в количественной стороне процесса теплообразования. У холоднокровных живртных этот процесс идет значительно медленнее, чем у теплокровных, обладающих постоянной температурой тела.

Так, карп, весящий 105 г, выделяет в сутки на один килограмм 10,2 ккал тепла, а скворец, весящий 74 г, — уже 270 ккал.

У большинства рыб температура тела всего на 0,5—1° отличается от температуры окружающей воды, и только у тунцов эта, разница может достигать более 10° С.

С изменениями температуры окружающей воды теснейшим образом связано изменение интенсивности обмена веществ у рыб. Во многих случаях изменения температуры выступают как сигнальный фактор, как натуральный раздражитель, определяющий начало того или иного процесса — нереста, миграции и т. д.

С изменениями температуры в значительной степени связан и темп развития рыбы. В пределах определенной амплитуды температур часто наблюдается прямая зависимость скорости развития от изменения температуры.

Рыбы могут жить при самой разнообразной температуре. Наиболее высокую температуру свыше +52° С переносит рыбка из семейства Cyprinodontidae — Cyprinodoti macularius Baird, et Gir., которая живет в небольших горячих источниках Калифорнии.

С другой стороны, карась — Carassius carassius (L.)— и далия, или черная рыба, Dallia pectoralis Bean. — выдерживает даже обмерзание, правда, при условии, если соки тела остаются незамерзшими.

Сайка — Boreogadus saida (Lep.) — ведет активный образ жизни при температуре —2°. Наряду с приспособленностью рыб к определенным температурам (высоким или низким) весьма важное значение для возможности их расселения и жизни в различных условиях имеет и амплитуда колебаний температур, при которых могут жить одни и те же виды

.

Эта амплитуда температур для разных видов рыб весьма различна. Одни виды выдерживают колебания в несколько десятков градусов (например, карась, линь и др.), другие же приспособлены жить при амплитуде не более 5—7°.

Обычно рыбы тропической и субтропической зоны более стенотермны, чем рыбы умеренных и высоких широт. Морские формы также более стенотермны, чем пресноводные. Если общая амплитуда температур, при которых может жить вид рыбы, часто может быть очень велика, то для каждого этапа развития она обычно оказывается значительно меньше.

По-разному реагируют рыбы на колебания температур и в зависимости от их биологического состояния. Так, например, икра лосося может развиваться при температурах от 0 до 12°С, а взрослые особи легко переносят колебания от отрицательных температур и до 18—20° С, а возможно и выше.

Сазан успешно переносит зиму при амплитуде температур от отрицательных до 20° С и выше, но питаться он может лишь при температурах не ниже 8—10° С, а размножается, как правило, при температуре не ниже 15° С. Обычно рыб подразделяют на стенотермных, т. е. приспособленных к узкой амплитуде колебания температуры и эвритермных — тех, которые могут жить в пределах значительного температурного градиента.

С видовой спецификой связаны у рыб и оптимальные температуры, к каким они приспособлены. У рыб высоких широт выработался такой тип обмена веществ, который позволяет им успешно питаться при весьма низких температурах.

Но в то же время у холодноводных рыб (налим, таймень, сиги) при высоких температурах резко снижается активность и падает интенсивность питания. Наоборот, у рыб низких широт интенсивный обмен идет только при высоких температурах.

Температура воды в жизни рыб

В пределах оптимальных для данного вида рыбы температур обычно повышение температуры приводит к усилению интенсивности переваривания пищи. Так, у воблы, как видно из приведенного графика (рис. 27), скорость переваривания пищи при соких температурах резко снижается активность и падает интенсивность питания. Наоборот, у рыб низких широт интенсивный обмен идет только при высоких температурах.

В пределах оптимальных для данного вида рыбы температур обычно повышение температуры приводит к усилению интенсивности переваривания пищи. Так, у воблы, как видно из приведенного графика (рис. 27), скорость переваривания пищи при 15—20° С в три раза больше, чем при температуре 1—5° С.

В связи с увеличением скорости переваривания возрастает и интенсивность потребления корма. Меняется при изменении температуры и перевариваемость кормов.

Так, у плотвы при. 16° С перевариваемость сухого вещества — 73,9%, а при 22°С — 81,8%. Интересно, что в то же время перевариваемость соединений азота у плотвы в пределах этих температур почти не меняется (Карзинкин, 1952); у карпа же, т. е. у более животноядной, чем плотва, рыбы, с повышением температуры возрастает перевариваемость кормов как общая, так и в отношении соединений азота.

Естественно, что е изменением температуры очень сильно меняется и газообмен рыбы. При этом одновременно часто меняется и минимальная концентрация кислорода, при которой может жить рыба.

Так для карпа, при температуре в 1° С минимальная концентрация кислорода составляет 0,8 мг/л, а при 30° С — уже 1,3 мг/л (рис. 28).

Температура воды в жизни рыб

Естественно, что количество потребляемого рыбой при разных температурах, связано и с состоянием самой рыбы. Изменение температуры, влияя на изменение интенсивности обмена рыбы, связано и с изменением токсического воздействия различных-веществ, на ее организм.

Так, при 1°С летальная концентрация СО2 для карпа составляет 120 мг/л, а при 30° С это количество падает до 55—60 мг/л (рис. 29).

Температура воды в жизни рыб

При значительном понижении температуры рыбы могут впадать в состояние, близкое к анабиозу, и находиться в течение более или менее длительного времени в переохлажденном состоянии, даже вмерзая в лед, как, например, караси и черная рыба.

Как - показали опыты, при вмерзании тела рыбы в лед внутренние его соки часто остаются незамерзщими и имеют температуру около —0,2, - 0,3° С.

Дальнейшее охлаждение, при условии замораживания рыбы в воде, приводит к плавному снижению температуры тела рыбы, замерзанию полостных жидкостей и смерти.

Если рыба замерзает вне воды, то обычно промерзание ее связано с предварительным переохлаждением и падением температуры тела на короткое время даже до—4,8°, после чего наступает замерзание жидкостей тела и некоторое повышение температуры в результате выделения скрытой теплоты замерзания. Если промерзают внутренние органы и жабры, то гибель рыбы неизбежна.

Приспособленность рыб к жизни при определенных, часто весьма узких, амплитудах температур связана с выработкой у них довольно тонкой реакции на температурный градиент.

Поскольку рыба приспособлена к жизни при определенной температуре, естественно, что ее распределение в водоеме обычно связано с распределением температур. С изменениями температуры как сезонными, так и многолетними связанц, изменения и в распространении рыб.

О приуроченности отдельных видов рыб к определенным температурам наглядно можно судить по приведенной кривой частоты попадания отдельных видов рыб в связи с распределением температуры (рис. 30).

Температура воды в жизни рыб

В качестве примера нами взяты представители семейства — Agonidae — Ulcina olriki (Lfltken) и Stichaeidae — Eumesogrammus praecisus (Kroyer).

Как видно из рис. 30, оба эти вида приурочены в своем распределении к совершенно определенным различным температурам. Зная приуроченность рыб к определенной температуре, часто можно при поисках их промысловых концентраций ориентироваться по распределению температур в водоеме.

Многолетние изменения температуры вод (как, например, в Северной Атлантике в связи с динамикой Атлантического течения) сильно влияют на распределение рыб (Helland-Hansen and Nansen; 1909).

В годы потеплений в Белом море были случаи поимки таких относительно тепловодных рыб, как скумбрия — Scomber scombrus L., а у Канина носа — саргана —Belone belone (L.).

В Карское море в периоды потеплений проникает треска, а ее промысловые концентрации появляются даже у берегов Гренландии. Наоборот, в периоды похолоданий арктические виды спускаются в более низкие широты.

Например, в Белое море в массовом количестве заходит сайка — Boreogadus saida (Lepechin).

Резкие изменения температуры воды иногда вызывают массовую гибель рыб. В качестве примера такого рода можно привести случай с хамелеоноголовом — Lopholaiilas chamaeleonticeps Goode et Bean (рис. 31). До 1879 г. этот вид не был известен у южных берегов Новой Англии.

Температура воды в жизни рыб

В последующие годы, в связи с потеплением, он появился здесь в большом количестве и стал объектом промысла. В результате резкого похолодания, наступившего в марте 1882 г., масса особей этого вида погибла.

Они покрыли своими трупами поверхность моря на многие мили. После этого случая на долгое время хамелеоноголов совершенно исчез из указанного района и лишь в последние годы вновь появился в довольно значительном количестве.

Гибель холодноводных рыб— форели, белорыбицы — может быть вызвана и повышением температуры, но обычно при этом температура влияет на гибель не непосредственно, а через изменение кислородного режима, нарушая условия дыхания.

Изменения в распространении рыб, обусловленные изменениями температуры, имели место и в предыдущие геологические эпохи. Установлено, например, что в водоемах, расположенных на месте бассейна современного Иртыша, в миоцене встречались рыбы, значительно более тепловодные, чем те, которые населяют бассейн Оби теперь.

Так, в состав неогеновой Иртышской фауны входили представители родов Chondrostoma, Atburnoides, Blicca, которые сейчас в бассейне Ледовитого океана на территории Сибири не встречаются, а распространены, главным образом, в Понто-Арало-Каспийской провинции и, по-видимому, были . вытеснены из бассейна -Ледовитого океана в результате изменения климата в сторону похолодания (В. Лебедев, 1959).

И в более позднее время мы находим примеры изменения ареала распространения и численности видов под влиянием изменений температуры окружающей среды.

Так, похолодание, вызванное наступлением ледников в конце третичного и начале четвертичного периодов, привело к тому, что представители семейства лососевых, приуроченные к холодным водам, смогли значительно продвинуться на юг вплоть до бассейна Средиземного моря, включая и реки Малой Азии и Северной Африки.

В это время лососи были значительно более обильны и в Черном море, на что указывает большое количество костей этой рыбы в остатках пищи палеолитического человека.

В послеледниковое время колебания климата также приводили к изменениям в составе ихтиофауны. Так, например, во время климатического оптимума около 5 000 лет тому назад, когда климат был несколько теплее, фауна рыб бассейна Белого моря содержала до 40% более тепловодных видов таких, как жерех — Aspius aspius (L.), красноперка — Scardinius erythrophthalmus (L.) и синец — Abramis ballerus (L.)

Теперь эти виды в бассейне Белого моря не встречаются; они несомненно были вытеснены отсюда похолоданием, происшедшим еще до начала нашей эры (Никольский, 1943).

Таким образом, связь распространения отдельных видов с температурой весьма велика. Привязанность представителей каждого фаунистического комплекса к определенным термическим условиям обусловливает частое совпадение границ между отдельными зоогеографическими областями в море е определенными изотермами.

Так, например, Чукотская умеренно арктическая провинция характеризуется весьма низкими температурами и соответственно преобладанием арктической фауны. Большинство бореальных элементов проникает лишь в восточную часть Чукотского моря вместе со струями теплого течения.

Фауна Белого моря, выделенного в особый зоогеографический участок, по своему составу значительно более холодноводна, чем расположенная севернее его фауна южной части Баренцева моря.

Характер распределения, миграций, мест нереста и нагула у одного и того же вида в разных частях области его распространения может быть различным в связи с распределением температуры и других факторов среды.

Так, например, у тихоокеанской трески Gadus morhua macrocephalus Til. — у берегов Корейского полуострова места размножения располагаются в прибрежной зоне, а в Беринговом море на глубинах; места нагула наоборот (рис. 32).

Температура воды в жизни рыб

Адаптивные изменения, имеющие место у рыб при изменениях температуры, связаны и с некоторой морфологической перестройкой. Так, например, у многих рыб адаптивйой реакцией на изменение температур, а тем самым и плотности воды, является изменение числа позвонков в хвостовой области (с замкнутыми гемальными дугами), т. е. изменение гидродинамических свойств в связи с приспособлением к движению в воде иной плотности.

Сходные адаптации наблюдаются и у рыб, развивающихся при разных соленостях, что также связано с изменением плотности. При этом следует отметить, что число позвонков меняется при изменении температур (или солености) в период сегментации тела.

Если воздействие такого рода имеет место на более поздних стадиях развития, то изменений в числе метамеров не происходит (Hubbs, 1922; Taning, 1944). Подобное явление наблюдалось для ряда видов рыб (лососи, карповые и Др.). Подобного же рода изменения у некоторых видо? рыб имеют место и в числе лучей в непарных плавниках, что также связано с приспособлением к движению в воде различной плотности.

Особо надо остановиться на значении льда в Жизни рыб. Формы влияния льда на рыб очень разнообразны. Это непосредственно температурное воздействие, так как при замерзании воды температура повышается, а во время таяния льда — понижается.

Но гораздо важнее для рыб иные формы влияния льда. Особенно велико значение ледового покрова как изолятора воды от атмосферы. Во время ледостава почти полностью прекращается влияние ветров на воду, сильно замедляется поступление кислорода из воздуха и т. п. (см. ниже).

Изолируя воду от воздуха, лед затрудняет также проникновение в нее света. Наконец, лед оказывает иногда на рыб и механическое воздействие.

Известны случаи, когда в прибреЖной полосе выносимый на берег льдом раздавливались державшиеся у берега рыбы и икра. Лед играет некоторую роль также в изменении Химического состава воды и величины солёности.

Солевой состав льда отличен от солевого состава морской воды, и при массовом льдообразовании изменяется не только соленость воды, при этом повышающаяся, но и соотношение солей. Таяние льда, наоборот, вызывает понижение солености и изменение солевого состава противоположного характера.

Г. В. Никольский, Экология рыб

AOF | 01.02.2021 09:21:31