Территориальное поведение птиц

Практически у всех птиц в период размножения хорошо выражена территориальность: привязанность к гнездовой территории и ее защита от вторжения особей своего, а иногда и других видов (в том числе и хищников). Большинство видов гнездится одиночными парами. Размеры охраняемой территории зависят от абсолютных размеров птицы и общей численности (плотности) популяции, от характера ландшафта и наличия мест, пригодных для устройства гнезда (рис. 85); в ряде случаев размеры занимаемой территории зависят и от наличия пищи.

У крупных хищных птиц (многие орлы, крупные соколы и др.) гнездовая территория занимает несколько квадратных километров, у белой куропатки к большого пестрого дятла — несколько гектаров, у мелких воробьиных птиц — славок, пеночек, синиц, зябликов и др. — 1000 — 8000 м2 (иногда меньше или больше) и т. п.

Чаще птицы собирают корм на охраняемой территории (т. е. гнездовая и кормовая территории совпадают), но бывает и много исключений, когда на кормежку птицы вылетают далеко за пределы охраняемой территории (голуби, дрозды, мухоловки- пеструшки и др.)г т. е. используемый участок может быть больше охраняемой территории.

У моногамов охраняет гнездовую территорию самец, но у части видов (лесной конек и др.) в этом участвует и самка. У полигамных видов зашита гнездовой территории обычно выражена много слабее и осуществляет ее только самка.

Сигнал о занятости территории — токовое поведение: самец поет по границам занятого участка, совершает над участком токовые полеты и т. п. При появлении чужака хозяин участка принимает угрожающие позы, усиливает интенсивность пения и — если это не помогает — активно нападает.

Можно считать установленным, что почти всегда побеждает хозяин участка: господствует не «право более сильного», а «право первого». Вылетевший при нападении за пределы своего участка преследователь сразу же превращается в преследуемого и возвращается назад.

Подобная территориальность с защитой гнездового участка от вторжения особей своего вида способствует более равномерному размещению популяции, что обеспечивает возможность более полного использования подходящих для вида местообитаний. Участки разных видов обычно широко перекрываются, что резко повышает общую плотность гнездящихся на данной территории птиц

Во многих группах птиц есть колониальные виды, гнездящиеся большими скоплениями Территориальность у них тоже отчетливо выражена, но размеры охраняемой территории сокращаются до нескольких квадратных метров (гуси и др.) или еще меньше. У многих чаек, пингвинов, олуш и других активно защищается лишь пространство, куда сидящая на гнезде птица может дотянуться клювом; расстояния между центрами гнезд в этом случае сокращаются до нескольких десятков сантиметров. У кайр, насиживающих свое единственное яйцо на голых скалах, охраняется лишь участок, где лежит яйцо (т. е. площадь примерно 10 X 10 см).

На одном квадратном метре скалистого уступа может гнездиться до 10 и более пар кайр. Колониальность свойственна видам, питающимся массовыми кормами и собирающим их на большом расстоянии от гнездовой колонии. Особенно много колониальных видов среди гнездящихся по побережьям морских птиц (веслоногие, трубконосые, чайковые, чистиковые и др.).

Колониальность свойственна и части видов, населяющих берега крупных внутренних водоемов (фламинго, многие цапли и ибисы, некоторые бакланы, чайки и крачки и др.)- Реже отчетливая колониальность встречается среди наземных птиц: ряд видов ткачиков (в том числе и у воробьев, особенно в южных районах СССР) грачей, береговых ласточек, розовых скворцов, стрижей-саланганов, гуахаро (козодоеобразные) и некоторых других.

У африканского общественного воробья Philetairus socialis под общей совместно построенной крышей располагается рядом друг с другом до 200—400 индивидуальных гнезд. Многие колониальные птицы совместно активно и успешно защищают свою колонию от наземных и пернатых хищников: так, многие чайки и крачки отгоняют лисиц, песцов, ворон и др.

В других случаях колониальное гнездование может быть средством пассивной защиты: многие хищники не осмеливаются приблизиться к массе кричащих птиц, хотя те активно не защищаются (кайры, олуши, пеликаны и др.). В обоих случаях обычна меньшая смертность яиц и птенцов в центре колонии по сравнению с ее периферией, в более плотно населенных участках колонии по сравнению с участками, где птицы гнездятся более редко.

Это установлено для кайр, многих чаек и других видов. Интересно, что около колоний птиц, активно защищающих свое гнездовье (чайки, крачки и др.), нередко отчетливо выражена концентрация гнезд ряда одиночно гнездящихся видов: мелких куликов (фифи, травники и др.) и уток (хохлатые чернети, чирки, кряквы и др.). Здесь же уместно отметить, что многие птицы стремятся гнездиться и около одиночно гнездящихся видов, активно защищающих свои гнездовые участки. Так, в стенках гнезд орлов нередко гнездятся воробьи.

В непосредственной близости от гнезд таких сильных хищников, как белая сова, соколы кречет) и сапсан, мохноногий канюк, гнездятся гуси, казарки, гаги, кулики. Дело в том, что около гнезда б особенно сильной форме проявляется рефлекс защиты, подавляющий рефлекс кормодобывания; хищник не реагирует на поселившихся рядом особей видов, на которых он активно охотится вдали от гнезда, и, активно защищая свое гнездо, защищает и гнезда своих «соседей».

Вероятно, колониальность формировалась под преимущественным воздействием двух факторов: недостатка подходящих мест для постройки гнезд и воздействия хищников. Непременное условие колониальности — наличие достаточного количества 318 пищи. Колониальные виды кормятся значительно дальше от своих гнезд, чем одиночно гнездящиеся виды.

Розовые скворцы отлетают ;за кормом на 5—10 км от колонии, кайры, чайки и другие виды — за 20—40 км, а альбатросы — даже за сотни километров. У разных видов значение этих факторов неодинаково. Для кайр, бакланов, олуш и других недостаток мест гнездования и воздействие хищников, видимо, в разной степени способствовали формированию колониальности.

Для многих видов чаек, вероятно, более существенным было воздействие хищников. Для береговых ласточек, ткачей, стрижей-саланга- нов, возможно, главенствующим фактором был недостаток подходящих мест для гнездования. Можно выделить и промежуточный тип гнездования — групповой: гнезда отдельных пар расположены дальше друг от друга, чем при колониальном гнездостроении (метры — десятки метров); от особей своего вида защищается относительно небольшой участок около гнезда, а при приближении к гнездовью хищника на него активно нападают1 все члены группы.

Такими группами гнездятся дрозды-рябинники, многие скворцы (в том числе и обыкновенный), кобчики, местами коршуны, грифы и др. Корм эти птицы собирают за пределами охраняемой территории. Гнездовой консерватизм. У большинства птиц довольно четко выражен гнездовой консерватизм: после успешного гнездования на следующий год птицы возвращаются на свой гнездовой участок и либо восстанавливают старое гнездо (хищники, утки и др.), либо где-то поблизости строят новое.

При неудачном гнездовании (гибель яиц или птенцов) птицы на следующий год возвращаются в свой район, но обычно занимают другой участок. Повторное гнездование в знакомой местности облегчает поиск пищи и укрытий, помогает избегать хищников и т. п. Достигшие половой зрелости молодые птицы для размножения прилетают на свою родину, но обычно поселяются на более или менее значительном расстоянии (километры и даже десятки километров) от места гнезда, где они вывелись.

Менее отчетливо выраженный гнездовой консерватизм молодых птиц приводит к перемешиванию популяции и предотвращает инбридинг, обеспечивает возможность расселения и т. д. Гнезда. Лишь немногие птицы не строят гнезд. Кайры откладывают свое яйцо на открытых скалистых уступах; гагарки, чистики и конюги, другие мелкие чистиковые гнездятся в расщелинах скал и под камнями, слегка расчищая площадку, на которую откладывают яйца. Лишь расчищают гнездовую площадку, не строя настоящего гнезда, многие козодои, авдотки, зуйки и некоторые другие кулики.

Большинство птиц сооружает гнезда, что облегчает обогревание яиц. Во многих случаях гнездо обеспечивает защиту кладки, насиживающей птицы и птенцов от хищников и неблагоприятных погодных условий. Относительно примитивные гнез319; да — лунки в земле, более или менее выстланные растительной зетошыо (сухие листья, стебли и т. п.) и часто расположенные под защитой кочки, камня, кустика и т. п.— характерны для многих пингвинов, части трубконосых, большинства курообразных, многих дроф, пастушков, куликов, крачек и др.

Такого же типа гнезда гусеобразных, но самки после завершения кладки выстилают лоток гнезда выщипанным у себя на брюшке пухом, что резко улучшает теплоизоляцию кладки. Несколько более массивны расположенные на земле гнезда журавлей (груда сухих стеблей с уплотненной площадкой на вершине) и чаек (из сухой травы со слегка переплетенными бортами).

Очень небрежно строят свои гнезда бакланы, голенастые и дневные хищники: это груда сухих веток или стеблей со слабо выраженным лотком, расположенная в развилке ветвей, на заломах тростника или на земле. Такого же типа гнезда многих вороновых птиц; однако у некоторых видов этого семейства гнезда намного сложнее.

Так, сороки лоток гнезда из беспорядочно набросанных сухих веточек нередко промазывают грязью, а над ним устраивают крышу из слабо переплетенных веток; получается шарообразное гнездо с боковым входом. Несравненно искуснее гнезда большинства воробьиных: с глубоким лотком и высокими прочными бортами, сложенными из переплетенных и перевитых веточек, травинок, мха, листьев.

Лоток обычно выстилается более мягким материалом: тонкими травинками, мхом, подобранными перьями, шерстью, растительным пухом. Размещение гнезд варьирует у разных видов. Жаворонки, коньки, многие овсянки, чеканы и др. строят гнездо на земле, чаще под укрытием кустика травы, кочки и т. п.

Многие пеночки строят на земле гнездо с крышей и боковым входом. Славки устраивают - относительно тонкостенные гнезда в развилках ветвей мелких кустиков и елочек; камышевки, сверчки, усатые синицы вьют глубокие гнезда, приплетая их к стеблям крапивы, камыша и других растений. Многие виды воробьиных птиц строят гнезда на разной высоте в кронах деревьев и кустарников, приплетая их в развилках ветвей.

Некоторые виды для прочности промазывают основание гнезда грязью (дрозды — белобровик, рябинник); певчий дрозд оштукатуривает лоток гнезда гнилой древесиной, скрепленной слюной. Гнездо обычно строится в укрытии: под навесом ветви, в мутовке веток и т. п. Зяблики и длиннохвостые синицы для маскировки вплетают в наружные стенки гнезда собранные рядом лишайники, мох или пленки березовой коры. Это же делают и некоторые другие виды.

Некоторые стрижи (Tachornis, Panyptila), наши синицы-ремезы, ряд ткачей, трупиалов, рогоклювов и некоторых других воробьиных из сухих травинок, иногда с добавлением растительного пуха, вьют висячие гнезда с боковым входом, подвешивая их к тонким ветвям; такие гнезда не доступны для большинства древесных хищников и надежно защищают кладку и птенцов от дождей.

Шарообразные теплые гнезда строят длиннохвостые синицы, крапивники, оляпки и др. Массивные гнезда из грязи, скрепленной слюной и сухими травинками, устраивают некоторые ласточки, птицы-печники Furnarius, некоторые-поползни, стрижи Cypseloid.es и др.

Стрижи Cypsiurus маленькое гнездо из растительной ветоши приклеивают слюной к вертикальным стволам или наклонно расположенным пальмовым листьям. Распространенные в Юго-Восточной Азии мелкие стрижи-саланганы Collocalia строят свои маленькие гнезда на стенах пещер из загустевающей на воздухе слюны с небольшим добавлением растительных волокон; гнездо имеет вид чашечки с тонкими стенками.

Настоящие дятлы гнездятся в дуплах, обычно ежегодно выдалбливая новое дупло; яйца откладывают на дне дупла на остатки древесных крошек. В старых деревьях с сильно прогнившей древесиной сами долбят, точнее выщипывают, дупла боро- датковые и некоторые синицы (гаички, хохлатая синица).

Естественные дупла, наравне с пустующими дятловыми дуплами, служат местом гнездования разнообразных птиц: некоторых уток (гоголь, древесные утки, мандаринка и др.), голубей, попугаев, козодоев из семействд совиных лягушеротов, некоторых стрижей, трогонов, ракш, удодов, птиц-носорогов, бородатковых, тукановых и многих видов из различных семейств воробьиных — котинговых, синицевых, поползневых, скворцовых, ткачиковых (немногие виды) и др.

Поползни грязью, смешанной со слюной, уменьшают вход в дупло, а самцы большинства птиц-носорогов замуровывают в дупле насиживающую самку, оставляя лишь небольшое отверстие, через которое дают ей корм. В отличие от дятлов большинство дуплогнездников на дне дупла обычно строят из растительного материала более или менее аккуратное гнездо.

Часть видов-дуплогнездников при недостатке дупел могут строить гнезда в укрытиях: расщелинах скал и под камнями, в промоинах обрывов и углублениях между корнями, в начальной части нор грызунов, в различных щелях, постройках человека и т. д. Некоторые птицы сами роют норы, откладывая яйца в конец норы прямо на землю, или устраивая гнездо из растительных материалов.

К таким птицам-норникам можно отнести тупика и топорика из чистиковых, некоторых буревестников и качурок, многих ракшеобразных (тоди, зимородки, момоты, щурки), немногих дятловых, береговых ласточек и др. Каменки (из дроздовых) сами нор не роют, но обычно устраивают свое гнездо в заброшенных норах грызунов или в щелях под камнями.

В брошенных норах млекопитающих (сурки и др.) или в промоинах береговых обрывов гнездятся земляные утки Tadornini. В сырых местах, часто у самого уреза воды, устраивают гнезда многие водные и околоводные птицы. Лебеди, некоторые гуси, паламедеи, журавли, пеликаны, некоторые чайки иногда строят высокие гнезда из растительной ветоши даже на мелководье; но основания их гнезд всегда опираются на грунт.

Насыпные гнезда в виде тумб из собранного на мелководье грунта строят фламинго. Немногие птицы устраивают плавающие гнезда. Яканы и некоторые крачки скудную подстилку из сухих стеблей камыша размещают на плавающих по поверхности воды растениях.

Поганки и лысухи строят среди зарослей надводных растений массивные гнезда из растительной ветоши; их гнезда обычно плавают, а не опираются на грунт. Таким образом, для класса в целом характерно очень большое разнообразие в расположении гнезд, в их форме и защитных свойствах, в применяемых строительных материалах, что дает возможность использовать для гнездования разнообразные местообитания.

В ряде семейств и отрядов характер гнезд и их расположение относительно однотипно (гагарообразные, поганкообразные, голенастые, хищные и Др.), тогда как в других группах отчетливо выражена адаптивная радиация как по расположению, так и типу гнезда. Например, в семействе настоящих стрижей часть видов гнездится в дуплах, расщелинах скал, постройках человека и других укрытиях (p. p. Apus, Аегоnautes, Chaetura), другие (Tachornis, Panyptula) подвешивают висячие гнезда к уступам скал и ветвям, виды рода Cypseloides строят лепные гнезда из грязи и растительной ветоши, скрепляя строительный материал липкой слюной, а виды рода Collocalia гнездятся только в пещерах, прикрепляя к их стенам гнезда, устроенные почти целиком из засохшей слюны.

Многие виды семейства дроздовых строят разной прочности гнезда (иные виды укрепляют их промазыванием грязью или гнилой древесиной), размещая их на земле или в кронах деревьев, другие же гнездятся в разнообразных укрытиях: углублениях между корнями, в расщелинах скал и под камнями, в дуплах и полудуплах, в норах грызунов и т. п.

Индивидуальные вариации в положении гнезд бывают и в пределах вида. Так, гнезда дроздов-белобровиков чаще встречаются в кронах кустов, но бывают гнезда довольно высоко на деревьях и на земле; кряквы иногда гнездятся на деревьях в брошенных гнездах вороновых и хищных птиц и т. п. Постройкой гнезда птицы занимаются несколько часов вдень и завершают эту работу за 5—9 дней, редко больше.

Саланганы завершают постройку своего гнезда из слюны за 2—3 недели. В период постройки гнезда продолжается интенсивное токование и идет спаривание. Вскоре после завершения устройства гнезда начинается яйцекладка. дЯйцо. Яйцеклетка («желток») птиц богата питательными веществами, обеспечивающими формирование зародыша и покрывающими около 85 % его энергетических затрат; отчасти это и запас воды. У разных видов состав желтка несколько варьирует: он включает 15—18% белков, 28—36 % жиров, 42—56% 322 воды, небольшое количество минеральных солей и каротинов (последние придают желтку специфическую окраску).

Яйцеклетка через воронку попадает в яйцевод (в этот момент и происходит оплодотворение). Двигаясь дальше, яйцеклетка (желток) покрывается белковой оболочкой (белок) — секретом желез стенок яйцевода. В белковой оболочке 10—14 % белков, 1—2 % жиров, немного углеводов и минеральных солей и 80—86 % воды. За счет белковой оболочки обеспечивается большая часть потребности зародыша в воде и около 15 % энергетических потребностей. Окружающий желток тонкий, но плотный слой белковой оболочки образует спирально извитые тяжи-- халазы; они поддерживают желток.

Вращаясь на халазах, желток при всех поворотах яйца сохраняет определенное положение— зародышевым диском кверху. На поверхности белковой оболочки образуются две очень тонкие, но плотные подскорлуповые оболочки; на тупом конце яйца они расходятся, образуя воздушную камеру. Затем формируется скорлуповая оболочка (скорлупа); она образована кристаллами солей, переплетенными органическими волокнами.

Тонкий и плотный поверхностный слой скорлупы называют кутикулой; она гладкая и часто блестящая. Однако у некоторых видов (веслоногие, поганки) кутикула рыхлая. Состав скорлупы: 89—97 % углекислого кальция, 0,5—5,0 % фосфорнокислого кальция и магния, небольшая примесь углекислого магния и 2—5 % органического вещества.

Основная функция скорлупы — сохранение формы яйца, защита зародыша от механических воздействий и от высыхания. В скорлуповой оболочке имеются пронизывающие ее тонкие извитые каналы, через которые к зародышу проникает кислород и выделяется диоксид углерода. Извилистость этих каналов затрудняет проникновение внутрь яйца микробов и грибковых chop. Во время инкубации часть солей скорлупы в области каналов растворяется и в конечном счете попадает в кровоток зародыша.

Благодаря этому количество солей в теле зародыша к концу инкубации по сравнению с содержимым свежего яйца возрастает на 400—500 %. Таким образом, скорлупа служит и добавочным источником минеральных солей, нужных для формирования скелета зародыша. Поэтому к концу инкубации масса скорлупы уменьшается примерно на 8—10 %.

Соотношение основных компонентов яйца варьирует у разных видов: желток составляет 14—33 % общей массы яйца, белок 53—79, скорлупа — 5—14 % (она толще и прочнее у более крупных видов). Полное формирование яйца в яйцеводе завершается за 5— 12 ч, редко немного дольше. У большинства видов благодаря отложению пигментов, пропитывающих скорлуповую оболочку, яйца окрашены.

Окраска может быть однотонной или более или менее пятнистой. Окраска делает яйца менее заметными (у части птиц, например у куликов, яйца трудно различимы на фоне субстрата).

Возможно, окраска предотвращает проникновение внутрь яйца ультрафиолетовых лучей. В пределах вида окраска яиц однотипна, хотя индивидуально может варьировать в небольших пределах. Лишь у кайр очень резко выражены индивидуальные вариации в окраске яиц, что помогает птицам узнавать свое яйцо на общем гнездовом карнизе.

Хорошо выражены индивидуальные вариации в окраске яиц у некоторых видов паразитических кукушек; это позволяет расширить круг хозяев и увеличивает результативность размножения. У части птиц, преимущественно укрытогнездящихся (совы, стрижи, многие колибри, многие ракшеобразные, дятлы, попугаи, многие голуби и др.), яйца белые.

Белые яйца встречаются и у некоторых открытогнездящихся видов (альбатросы, некоторые пеликаны и др.). Относительные размеры яиц очень отличаются у разных видов. У страусов, крупных куриных и других птиц масса яйца составляет 1,7—3 % массы самки (табл. 16). У киви и некоторых мелких куликов масса яйца составляет 18—26 % массы - самки — это наибольшие показатели.

В пределах одной систематической группы, как правило, более мелкие виды откладывают относительно более крупные яйца. Отчетливой зависимости между размерами яйца, величиной кладки и степенью физиологической зрелости птенца при вылуплении не прослеживается.

У ряда мелких видов из разных систематических групп общая масса кладки близка к массе самки или даже превышает ее (табл. 16). У большинства птиц форма яйца типичная: с более широким одним и более заостренным другим концом. У многих сов, щурок, зимородков яйца почти овальные.

Грушевидная форма яиц куликов позволяет наиболее экономно их расположить в кладке из четырех яиц; это важно при относительно крупных яйцах. Резко выраженная грушевидность яиц кайр уменьшает возможность их скатывания со скалистых уступов: при толчке яйцо описывает круг, радиус которого уменьшается по мере роста зародыша (рис. 86).

Размеры кладки. Только одно яйцо откладывают трубконосые, крупные пингвины, некоторые веслоногие (фаэтоны, олуши, фрегаты), многие чистиковые, некоторые дрофы, мелкие колибри и некоторые другие виды. Кладка из двух яиц характерна для мелких пингвинов, гагар, журавлей, большинства стрижей, голубей, козодоев, крупных колибри и др. Обычно три яйца откладывают рябки и большинство чаек. Кладки из четырех яиц характерны для большинства куликов и трехперсток. У многих ракшеобразных, дятлообразных, воробьинообразных и других в кладке 5—8 яиц, у уток чаще 6— 10 яиц и т. д.

Самые крупные кладки отмечены у большой синицы (до 16 яиц), перепела и серой куропатки (до 22 яиц). В пределах одной систематической группы у более крупных, долго живущих видов кладки обычно меньше, чем у более мелких видов. Существенной разницы в размерах кладок между матуронатными и имматуро- натными видами не выявляется.

Самки многих видов (пастушки, утки, большинство воробьинообразных) (откладывают яйца с суточным интервалом. У многих курообразных, голенастых, гусей, чаек интервалы в откладке яиц составляют 24—48 ч, у журавлей, козодоев, кукушек— обычно 48 ч. У хищных птиц и сов интервал между откладкой яиц может составлять 2—4 суток. У части видов обилие корма увеличивает размеры кладки. Так, у белой совы в обычные по кормовым условиям годы в кладке бывает 3—5 яиц, а в %годы обилия леммингов — до 8—11; канюк в мышиные годы откладывает до 4—5 яиц, а в обычные — 2—3.

При резком недостатке кормов — в годы резкой депрессии мышевидных грызунов— отмечено негнездование канюков, степного и других орлов, многих сов. Случаи массового негнездования из-за неблагоприятных погодных условий отмечены в ряде районов. При сильных засухах и исчезновении многих водоемов резко уменьшается количество гнездящихся уток в Северном Казахстане. Задержка льдов около островов вызывала негнездование гагар, люриков, полярных крачек в ряде районов Арктики.

Запаздывание таяния снега и поздние снегопады резко сокращают пригодную для гнездования территорию, что нередко вызывает массовое негнездование белых гусей на о. Врангеля и т. д. У ряда видов выявлена географическая изменчивость размеров кладки. Так, у сапсанов в тундровой зоне в кладках чаще 4 яйца, в средней полосе — 3 (реже 2), в Средней Азии — 2 яйца (реже 3).

У обыкновенной гаги на Белом море средняя величина кладки несколько выше (5,1), чем на Айвовых островах (4,3), Восточном Мурмане (3,9) и особенно на Новой Земле (3,5); можно говорить о некотором уменьшении кладки у этого вида в более холодных районах (Белопольский, 1957). Возрастная изменчивость плодовитости выявлена плохо.

Старые самки воронов и ястребов, видимо, откладывают меньше яиц, чем молодые самки; у скворцов, мухоловок-пеструшек и части куриных кладки молодых самок несколько меньше, чем у более старых. У многих видов возрастная изменчивость кладок, видимо, отсутствует. Большинство наших видов моноцикличны: в сезон размножения откладывают и насиживают только одну кладку.

Довольно много видов при потере кладки (гибели от хищников и т. п.) способны откладывать дополнительную кладку взамен утерянной (утки, чайки, кайры, многие воробьиные, некоторые кулики и курообразные и др.). Обычно это бывает, если первая кладка погибла в первой половине насиживания.

Началу дополнительной кладки предшествуют токование, новое спаривание и часто постройка нового гнезда. В средней полосе нашей страны у немногих видов обнаружена полицикличность: в сезон размножения самка откладывает и насиживает две и. даже три кладки. В Подмосковье 60— 80 % самок домовых, воробьев за лето выкармливают два выводка, а около 20 % самок — даже три

Больше 50 % самок больших синиц также выводят два выводка. Иногда вторая кладка откладывается в то же гнездо после вылета птенцов первой кладки, которых некоторое время водит самец при кратковременном участии откладывающей новую кладку самки. В других случаях самка начинает вторую кладку в построенном поблизости новом гнезде еще перед вылетом птенцов первой кладки.

Регулярная полициклия доказана для деревенских ласточек, 326 обыкновенных овсянок, зимородков и некоторых других видов. В то же время указания на возможную полициклию дроздов, зяблика и многих других видов, видимо, требуют дополнительных доказательств. В тропиках и субтропиках полицикличность размножения встречается чаще. Насиживание.

Все птицы, за исключением нескольких видов, насиживают кладку — обогревают яйца теплом своего тела. У полигамов обычно насиживают только самки, у части моногамов тоже насиживают npeимущественно или исключительно самки (при этом самец часто кормит самку на гнезде), у других — попеременно самки и самцы.

Только самцы насиживают у нанду, казуаров, эму, киви, тинамуобразных, трехперсток, плавунчиков и. некоторых других куликов и якан. У насиживающей птицы на брюхе и нижней части груди выпадают пух и часть- пера и образуется большое наседное пятно (курообразные, ракшеобразные, дятлообразные, воробьинообразные и многие (другие); у чистиковых образуется два небольших наседных пятна (у кайр они сливаются), у чайковых — три.

У императорского и королевского пингвинов в нижней части живота образуется складка кожи — своеобразный мешок, прикрывающий яйцо. У гусеобразных наседных пятен не образуется, но к периоду яйцекладки у самок на брюхе вырастает длинный пух, который птица выщипывает, устилая им лоток гнезда. В коже наседного пятна увеличивается капиллярная сеть, поэтому его температура на 1—2 °С выше, чем на других участках тела.

Усаживаясь на кладке, птица прижимается к яйцам наседным пятном (пятнами), что усиливает их обогрев. Не имеющие наседных пятен олуши накрывают яйца плавательными перепонками расправленных пальцев. Не строящие гнезд пингвины и кайры часто подсовывают под яйцо лапы. Все это обеспечивает нагревание верхней части яйца, где находится развивающийся зародыш, до 36—42° С. Температура нижней части яйца обычно несколько ниже; временами у кайр она лишь немного превышает 0°С. Для более равномерного обогрева насиживающая птица довольно часто переворачивает яйца.

Голенастые, хищные, совы, попугаи, клесты и другие начинают интенсивное насиживание сразу после откладки первого яйца; соответственно вылупление птенцов растягивается почти на такой же промежуток времени, который занимала яйцекладка. Так, у сов при большой кладке в гнезде одновременно могут быть яйца, только что вылупившиеся и уже заметно подросшие птенцы.

Пастушковые, рябки, дятловые, вороновые и некоторые другие начинают интенсивное насиживание после завершения примерно половины кладки, поэтому вылупление птенцов проходит в меньшем интервале времени, чем яйцекладка. Гусеобразные, кулики, многиеворобьинообразные и другие начинают интенсивное насиживание после завершения кладки (до этого насиживают нерегулярно, с большими перерывами); вылупление птенцов проходит почти одновременно — в течение одних, реже двух суток.

Температурный режим инкубации определяется многими факторами: теплоизоляционными качествами гнезда, частотой и продолжительностью отлучек насиживающей птицы, ходом изменений температуры окружающей среды и т. п. У большинства птиц в период интенсивного насиживания в течение суток температура яиц изменяется в широких пределах (30—20° С, иногда и несколько больше), но среднесуточная температура обычно составляет 34—38° С.

Колебания температуры в определенных пределах необходимы для нормального хода эмбриогенеза; при экспериментальной инкубации с неизменным высоким уровнем температуры появляются нарушения в росте зародыша и увеличивается эмбриональная смертность. Однако частые и продолжительные отлучки наседки с гнезда вследствие испуга (характерно для многих районов с резко возросшим «фактором беспокойства») зачастую приводят к переохлаждению яиц и гибели эмбрионов.

Мелкие воробьиные птицы при насиживании довольно часто оставляют гнездо, но на короткое время (на 3—5—10 мин); утки сходят с гнезда лишь 2—4 раза в сутки, но на более продолжительное время (20—40 мин). Гусеобразные, уходя с гнезда, закрывают кладку пухом, который выстилает лоток и края гнезда, а поганки — гнездовым материалом. У видов с теплыми гнездами плотность насиживания может быть несколько меньше, чем у видов с худшими гнездами.

Сказываются и индивидуальные особенности птиц, степень беспокойства и т. п. Во второй половине инкубации плотность насиживания обычно увеличивается. В общем у большинства видов насиживающая птица проводит на гнезде 17—22 ч в сутки, а иногда и больше.

Практически без перерывов, все 24 ч в сутки продолжается насиживание при зимнем гнездовании клестов; видимо, совсем не сходят с гнезд во второй половине насиживания гаги, гнездящиеся по о-вам Баренцева моря. Продолжительность эмбрионального развития в пределах, одного отряда обычно короче у мелких видов.

Так, среди гусеобразных у чирков она равна 22—24 суткам, у кряквы — 24—26, у гусей — 28—30, у лебедей — 35 суткам. У мелких воробьиных птиц продолжительность инкубации 11—14 суток. Наибольшая длительность насиживания — около 2 месяцев — у крупных пингвинов, страусоподобных птиц, альбатросов, кондоров и некоторых других птиц.

Индивидуальные отличия в плотности насиживания и различия в микроклимате гнезд приводят к тому, что в гнездах одного вида продолжительность инкубации может несколько варьировать; например, у чистика в разных гнездах она продолжается 30—35 дней, у тупика — 35—42 дня и т. п.

Совсем не насиживают кладку большеногие, или сорные, куры Megapodiidae (отряд курообразных), к которым относится всего 11 —16 видов. Самцы части видов (Leipoa, Megapodius, Таlegalla и др.) либо роют большую, до 3—5 м в диаметре, яму, заполняя ее растительным мусором и забрасывая сверху грунтом, или сгребают большие кучи растительного мусора (до 1 — 1,5 м высотой и до 3—5 м в диаметре).

Когда в результате гниения растительных остатков «гнездо» разогревается до 29—30°С (через 1—3 месяца после постройки), самец роет узкий ход к центру гнезда, в конце которого самка откладывает яйцо; после этого ход закрывается. С промежутками в 5—9 дней самка откладывает следующие яйца (может снести до 20—25 яиц); кладка растягивается на месяцы.

Гнездо функционирует как инкубатор 6—9 месяцев. Самец неотлучно находится около гнезда, подсыпая растительный мусор и регулируя температуру: при ее повышении утром и вечером раскапывает верхний слой, охлаждая центр гнезда с яйцами; при снижении температуры в гнезде усиленно засыпает его, а в жаркие солнечные дни раскапывает, облегчая обогрев яиц и центра гнезда. Благодаря такому поведению самца, в гнезде поддерживается температура в 34—40 °С. Инкубация каждого яйца продолжается от 50 до 90 дней.

Другие виды (Eulipoa, Megacephalon) закапывают яйца в песок прибрежных отмелей; нужная температура обеспечивается прогреванием почвы солнечными лучами. Самец и здесь регулирует температуру, уменьшая или увеличивая слой песка над кладкой. Часть видов, живущих в районах действующих вулканов, закапывает яйца в теплую почву их склонов.

Вылупившиеся, из яиц птенцы сорных кур выбираются из гнезда сами или с помощью взрослых птиц и сразу же начинают вести самостоятельную жизнь. У некоторых савок (Oxyurini из гусеобразных) и поганок плотность насиживания снижается во второй половине инкубации; обогревание кладки обеспечивается гниением влажного растительного материала лотка гнезда.

Некоторые виды бегунков (сем. Glareolidae из ржанкообразных) насиживают только ночью; утром и вечером присыпанная песком кладка обогревается солнцем, а в жаркое время дня птица стоит над кладкой, затеняя ее и тем самым защищая от перегрева. Эмбриональное развитие. Дробление яйцеклетки начинается сразу после оплодотворения (оно происходит в воронке или самой начальной части яйцевода). Как и у пресмыкающихся, перегруженная желтком яйцеклетка претерпевает неполное дробление: делится лишь ядро и примыкающий к нему небольшой участок протоплазмы.

За время прохождения яйца по яйцеводу образуется плавающий на желтке зародышевый диск. После откладки яйца развитие замедляется и вновь усиливается с началом интенсивного насиживания. Общий характер эмбрионального развития у всех птиц сходен, но его скорость существенно различается в разных группах, что определяет различия в общей продолжительности инкубации. Разные группы птиц заметно различаются и по степени физиологической зрелости эмбрионов к моменту вылупления (см. ниже, с. 332).

Приведем описание наиболее характерных этапов развития эмбриона домашней курицы (по М. Н. Рагозиной, 1961). В 1-е сутки инкубации завершается формирование зародышевых листков, идет закладка нервной трубки и образуются первые сомиты головного отдела.

За 2-е сутки происходит много изменений: смыкаются нервные валики, образуя нервную трубку, на переднем конце которой уже формируются все пять мозговых пузырей и глазной бокал; закладывается висцеральный скелет; появляются форменные элементы крови, и в эритроцитах образуется гемоглобин; начинается ритмичная пульсация сердца, и с этого времени по сформировавшимся в краевых участках зародышевого диска кровеносным сосудам в тело зародыша - поступают кислород и питательные вещества; интенсивно идет рост амниотической складки.

Разрастающиеся края зародышевого диска, обрастая постепенно желток, начинают формировать желточный мешок. В течение 3-х суток завершается формирование зародышевых оболочек — амниона и серозы, идет закладка внутренних органов, начинает развиваться аллантоис, в виде маленьких почек появляются зачатки конечностей.

На протяжении 4-х суток инкубации завершается процесс сегментации (образуются последние сомиты хвостового отдела), начинается дифференцировка внутренних органов. За 5-е сутки образуется зачаток клюва, формируются суставы конечностей, намечается закладка пальцев.

Завершается образование желточного мешка; часть его стенок соприкасается с подскорлуповымй оболочками, что облегчает насыщение крови в сосудах желточного мешка кислородом. На 6-е сутки усиливается формирование капиллярной сети в наружной стенке аллантоиса, появляются первые зачатки перьевых сосочков. На 7-е сутки зачатки перьевых сосочков на спинной стороне тела становятся хорошо заметны; дыхание начинает осуществляться не только через кровеносные сосуды стенок желточного мешка, но и через кровеносную сеть аллантоиса.

В течение 8-х суток происходит смена органов дыхания: насыщение крови кислородом идет тольк

AOF | 10.06.2023 14:00:16