Транскрипция РНК на ДНК
РНК транскрибируется, или копируется, с ДНК по принципу комплементарности, т. е. аналогично процессу репликации ДНК (рис. 8-9 и 8-10). В клетках эукариот обнаружены ферменты, называемые РНК-полимеразами, для транскрипции тРНК, рРНК и мРНК. Молекулы предшественника мРНК, синтезированные на матрице ДНК в ядрах эукариот, в 1020 раз крупнее, чем мРНК бактерий. Если РНК эукариот пометить с тем расчетом, чтобы радиоактивный урацил включался в образующуюся молекулу непродолжительное время, то длинные молекулы предшественника РНК в ядре обнаруживают радиоактивность.
Однако только около 10%. этой радиоактивности оказывается вне ядра, подтверждая, что большая часть предшественника, синтезированного в ядре эукариот, не играет роли в образовании белков. С некодирующих областей генов эукариот интронов транскрибируются участки РНК, которые никогда не покидают ядра. Последовательности генов эукариот, кодирующие аминокислотную последовательность белка, называют экзонами. Длинные молекулы предшественников мРНК эукариот после синтеза в ядре подвергаются «процессингу».
Крупные фрагменты предшественника мРНК, транскрибированные с интронов, вырезаются из середины молекулы специальными ферментами. Остающиеся фрагменты, транскрибированные с экзонов, сшиваются вместе (сплайсинг) и образуют зрелую форму мРНК эукариот, которая выходит из ядра в цитоплазму. Зрелая мРНК эукариот имеет практически такую же величину, что и мРНК бактерий. По-видимому, не только мРНК, но и рРНК, и тРНК первоначально транскрибируются с хромосом эукариот в видекрупных молекул-предшественников, которые затем подвергаются высокоспецифичному процессингу.
Это наводит на мысль о том, что в генах эукариот имеются важные последовательности, которые не «имеют отношения» к функциональной РНК и синтезированному в итоге белку, но играют другую роль в процессе транскрипции генов. Следовательно, мРНК эукариот, на которой синтезируется белок, в действительности сшита из фрагментов предшественника мРНК, который транскрибирован непосредственно с хромосомной ДНК. Таким образом, у бактерий и эукариот генетическая информация передается с гена на молекулу мРНК и затем на полипептидную цепь («центральная догма»1) генетики). Однако у эукариот процессинг добавляет еще один этап: ген - первичный транскрипт мРНК полипептидная цепь.
Трансляция мРНК (синтез белка)
В ходе трансляции мРНК последовательность кодонов считывается в направлении 5' 3', как и в процессе репликации ДНК (рис. 8-10). Начальный участок молекулы мРНК участвует в связывании рибосом. У бактерий малая субъединица рибосомы несет специальную тРНК (связывающую N-фор- милметионин) и проходит вдоль молекулы мРНК пока не «встретит» кодон AUG, соответствующий N-формилметио- нину; после этого малая субъединица связывает молекулу N- формилметионина в определенном участке рибосомы, образуя комплекс инициации.
Эукариоты, напротив, не имеют инициирующего синтез белка кодона AUG; вместо него они «используют» химически модифицированную форму гуанина, а именно 7-метилгуанин. Как у бактерий, так и у эукариот растущий конец белковой цепи присоединен молекулой тРНК к комплексу рибосома-мРНК (рис. 8-10). Следующая аминокислота, связанная с определенной молекулой тРНК, входит в комплекс и с помощью антикодона присоединяется к кодону (следующим трем основаниям мРНК). Аминогруппа входящей аминокислоты отдает рибосоме протон и образует пептидную связь с растущей белковой цепью.
В итоге вся цепь теперь связана с вновь подошедшим комплексом тРНК-аминокислота, тогда как тРНК, с которой аминокислота только что была удалена, отделяется. Рибосома продолжает двигаться вдоль мРНК (шаг ее равен одному кодону) вместе с полипептидной цепью. При этом на каждом шаге добавляется еще одна аминокислота, и весь процесс повторяется. Синтез полипептидных цепей прекращается, когда рибосома «встретится» с одним из трех терминирующих кодонов: UAA, UAG или UGA. Эти так называемые нонсенс-кодоны не кодируют аминокислот; их присутствие приводит к расщеплению связи между последней аминокислотой белка и соответствующей тРНК. После этого синтез белка прекращается.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 18.11.2020 16:52:27