Транспорт через мембраны
Молекулы проходят через мембраны благодаря трем различным процессам: простой диффузии, облегченной диффузии и активному транспорту. Неполярные (гидрофобные) вещества, в том числе 02, растворимые в липидах, обычно проникают через мембрану путем простой диффузии.
(Наблюдение, что гидрофобные молекулы легко диффундируют через плазматические мембраны, послужило первым доказательством липидной природы мембраны.) Воду и другие полярные (гидрофильные) молекулы липидный бислой мембраны, казалось бы, пропускать не должен, однако гидрофильные молекулы и ионы через него проходят. Как же это осуществляется?
В случае воды и некоторых других полярных молекул, таких, как С02, диффузия через мембрану возможна отчасти потому, что эти молекулы малы и незаряжены. Диффузия неполярных или мелких незаряженных молекул через мембрану представляет собой пример пассивного транспорта. Его направление определяется только разностью концентраций вещества по обеим сторонам мембраны (градиентом концентрации).
Однако если молекула заряжена, то на ее транспорт влияет как градиент концентрации, так и общий электрический градиент поперек мембраны (мембранный потенциал). Оба градиента вместе составляют электрохимический градиент. В растительных клетках обычно существуют электрические градиенты через плазматическую мембрану и тонопласт. Основное вещество заряжено отрицательно как по отношению к водной среде, окружающей клетки, так и по отношению к содержимому (клеточному соку)вакуоли.
Большинство веществ, необходимых клеткам, полярно и переносится через мембрану с помощью погруженных в нее транспортных белков (белков-переносчиков). Некоторые транспортные белки переносят одно растворенное вещество через мембрану (унипорт). Другие функционируют как котранспортные системы, в которых перенос одного растворенного вещества зависит от одновременного или последовательного переноса второго вещества.
Второе вещество может транспортироваться в том же направлении (симпорт) либо в противоположном (антипорт) (рис. 4-8). Все транспортные белки, по-видимому, образуют непрерывный белковый проход через мембрану, поэтому вещества, которые они переносят, непосредственно не контактируют с гидрофобной внутренней частью липидного бислоя.
Различают две основные формы транспорта с помощью переносчиков: облегченную диффузию и активный транспорт. Облегченная диффузия обусловлена градиентом концентрации, и молекулы движутся соответственно этому градиенту. Ни простая, ни облегченная диффузия (две разновидности пассивного транспорта) не способны идти против градиента концентрации (рис. 4-9) или электрохимического градиента.
Перенос растворенных веществ против градиента концентрации или электрохимического градиента требует энергии и называется активным транспортом (рис. 4-10). В клетках растений и грибов активный транспорт осуществляется с помощью протонного насоса, использующего энергию АТР, который расщепляется Н+-АТРазой, локализованной в мембране. Фермент генерирует большой электрический потенциал и градиент pH, что создает движущую силу для поглощения веществ, котранспортируемых с Н+. Транспорт, в котором участвуют переносчики, будь то облегченная диффузия или активный транспорт, высокоизбирателен.
Транспортный белок может взаимодействовать с какой-нибудь одной молекулой и не воспринимать другую, почти идентичную первой. Транспортный белок не претерпевает изменений в процессе транспорта. В этом отношении транспортные белки похожи на ферменты. Чтобы подчеркнуть эту особенность, они были названы пермеазами. Однако в отличие от ферментов транспортные белки обычно не вызывают химических изменений веществ, с которыми они временно связываются.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 18.11.2020 16:17:59