Транспорт через плазмодесмы
Как описывалось в гл. 2, клетки растений соединены тонкими тяжами цитоплазмы (плазмодесмами), по которым вещества поступают из клетки в клетку. Для обозначения взаимосвязанных протопластов и их плазмодесм употребляется термин симпласт. Движение веществ по плазмодесмам называют симпластным транспортом. В отличие от этого движение веществ по непрерывной системе клеточных оболочек, или апопласту, окружающему симпласт, называют апопластным транспортом.
Плазмодесмы могут обеспечить более эффективный обмен веществ между соседними клетками, чем менее прямой альтернативный путь через плазматическую мембрану, клеточную оболочку и вторую плазматическую мембрану. Считается, что клетки и ткани, удаленные от непосредственных источников питательных веществ, могут снабжаться ими путем простой диффузии или через плазмодесмы.
Возможно, некоторые вещества передвигаются по плазмодесмам к ксилеме и флоэме (проводящим тканям сосудистых растений) и обратно. Вещества могут проходить по десмотрубочкам, которые соединяются с эндоплазматическим ретикулумом соседних клеток, и(или) по каналам, окружающим десмотрубочки, при условии, что десмотрубочки и(или) каналы не пережаты и не заблокированы (рис. 4-12).
Доказательства межклеточного транспорта через плазмодесмы были получены в экспериментах с использованием флуоресцентных красителей и регистрацией электрических импульсов. В первых было продемонстрировано, как краситель, с трудом проходящий через плазматическую мембрану, перемещается из клетки, в которую он был введен путем инъекции, в соседние и прилегающие к ним клетки (рис. 4- 13).
Электрические импульсы, поданные внутрь клетки, регистрируются электродами, введенными в соседние клетки. Величина измеряемого электрического сигнала варьирует в зависимости от плотности расположения плазмодесм, числа и размеров клеток между двумя электродами. Могут ли плазмодесмы как-то регулировать движение веществ из клетки в клетку, до сих пор не выяснено, хотя некоторые исследователи считают, что у некоторых плазмодесм могут быть «клапаны».
Плазматическая мембрана регулирует передвижение веществ в клетку и из клетки, создавая для нее возможность поддерживать свою структурную и функциональную целостность. Эта регуляция зависит от взаимодействия мембраны и веществ, проходящих через нее. Вода одно из основных веществ, поступающих в клетки и выходящих из них. Вода движется объемным потоком, а также путем диффузии и осмоса.
Направление движения воды определяется водным потенциалом, т. е. вода перемещается из области высокого водного потенциала в область более низкого. Объемный поток это движение воды, например, по наклонной плоскости или под давлением. Диффузия определяется хаотичным движением молекул и приводит к нетто-движению по градиенту концентрации. Двуокись углерода и кислород два главных вещества, которые перемещаются в клетки и из клеток, диффундируя через мембрану.
Диффузия наиболее эффективна на малых расстояниях и при крутом градиенте концентрации. Скорость движения веществ внутри клеток увеличивается за счет токов цитоплазмы. Осмос это движение воды через мембрану, которая пропускает воду и не пропускает растворенные в ней вещества. Такая мембрана называется полупроницаемой.
В отсутствие других сил осмотическое движение воды происходит из области более низкой концентрации растворенного вещества (гипотонической среды с более высоким водным потенциалом) в область более высокой концентрации растворенного вещества (гипертоническую среду с более низким водным потенциалом). Тургор (упругость) растительных клеток результат осмоса.
Согласно жидкостно-мозаичной модели, клеточные мембраны состоят из бислоя липидов, в который погружены глобулярные белки. Некоторые белки действуют как переносчики, транспортируя молекулы через мембрану. Если транспорт с помощью переносчиков идет по градиенту концентрации, его называют облегченной диффузией. Если же транспорт требует энергетических затрат, он называется активным транспортом.
С его помощью вещества могут двигаться против градиента концентрации. Одной из наиболее важных систем активного транспорта в животных клетках является натриево-калиевый насос, который поддерживает в цитоплазме низкую концентрацию ионов натрия и высокую концентрацию ионов калия. Контролируемое движение веществ в клетку и из клетки может происходить с помощью эндоцитоза и экзоцитоза процессов транспортировки в пузырьках.
Эндоцитоз твердых веществ называют фагоцитозом, а растворенных пиноци- тозом. Обмен веществ между растительными клетками может осуществляться через плазмодесмы тонкие тяжи цитоплазмы, связывающие между собой протопласты соседних клеток. Такое движение называют симпластным транспортом.
П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна
AOF | 18.11.2020 16:21:42