Триба Урсины

Триба Ursini включает медведей от небольшого до очень крупного размера. Лицевой отдел черепа не такой короткий, как в трибе Arctotheriini (кроме Helarctos). Премассетерной ямки нет, развит предугловой отросток. Передние премоляры простые, у более продвинутых представителей трибы они частично или полностью отсутствуют. Нижний хищнический зуб ml без зубца на прегипокристиде.

Ранние представители Ursini еще сохраняют ml с высоким режущим тригонидом и одиночным метаконидом, но у более поздних видов тригонид низкий, метаконид двойной или тройной из-за развития передних дополнительных бугорков. Наблюдается также удлинение и расширение задних коренных Ml—2/ш2—3 по сравнению с размерами хищнических зубов, а также расширение и удлинение талонида на m2.

К трибе принадлежат все современные виды Старого Света (кроме бамбукового медведя), а также Ursus americanus из Сев. Америки. Обычно в трибе принимают 3 рода: Helarctos, Melursus и Ursus (Wozencraft, 2005).

Наиболее архаичен губач (Melursus ursinus). Внешнее строение его своеобразно и показывает признаки адаптации к питанию термитами и муравьями: губы и язык приспособлены к вытягиванию вперед и образованию трубки, с помощью которой медведь всасывает в рот насекомых, щелевидные ноздри способны произвольно замыкаться.

Специализация к энтомофагии отразилась и в морфологии черепа: костное нёбо очень широкое, вогнутое между задними щечными зубами, хоаны очень широкие, отсутствуют оба первых верхних резца. Примитивной особенностью является отсутствие заклыкового пространства при окклюзии, которое есть у остальных современных медвежьих (кроме Ailuropoda).

Передние премоляры относительно крупные, РЗ часто с 2 корнями. Задние щечные зубы уменьшены в размере, как у другого специализированного энтомофага, африканского земляного волка (Proteles cristatus). Верхние моляры Ml—2 и нижние ml—2 слабо различаются по размеру; на ml метаконид имеет вид крупного одиночного бугорка. Для маленького малайского медведя (Helarctos malayanus) характерны укороченный лицевой отдел черепа и сильно расширенная мозговая коробка. Слуховые пузыри сильнее вздуты, чем у других Ursini.

Зубной ряд короткий, клыки очень крупные для медведя такого размера, окклюзальная поверхность верхних коренных зубов почти квадратная. Метаконид ml расположен у заднего края протоконида, часто двойной. Филогенетически роды Melursus и Helarctos занимают близкое положение и разделяют ряд производных признаков (Pocock, 1918, 1941), хотя первый выглядит архаичнее. Данные молекулярной биологии показывают, что род Melursus отделился от общего ствола раньше, чем род Helarctos, или рассматривают таксоны как сестринские (Waits et al., 1999; Li et al., 2004).

Палеонтологических данных no Melursus и Helarctos почти нет. Значительная морфологическая и экологическая специализация предполагает, что эти медведи уже существовали в конце миоцена или в начале плиоцена. Род Ursus эволюционно наиболее продвинутый в семействе Ursidae.

Его представители заметно различаются по величине. Лицевой отдел черепа от сравнительно укороченного у архаичных видов до удлиненного у пещерных и бурых медведей. Передние премоляры маленькие, с 1 корнем, иногда частично или полностью утрачены. Протокон на верхнем хищническом зубе Р4 показывает тенденцию к смещению далеко назад. Задние коренные Ml—2/ml—2 удлинены. Нижний моляр m2 у ранних представителей рода короче, чем ml, но затем он удлиняется и часто превышает по длине ml. Первые представители рода появились в самом начале плиоцена в Евразии и почти одновременно в Сев. Америке.

Обычно их производят от Ursavus depereti (Erdbrink, 1953; Ryziewicz, 1969) из п. миоцена Европы, но ряд находок этого вида (Soblay, Almyropotamos) имеет специализированную зубную морфологию.

Есть основание предполагать, что Ursus отделился от архаичных представителей Ursavus depereti или даже от U. primaevus еще в п. миоцене, вероятно почти одновременно с кладой Melursus / Helarctos и лишь немногим позднее линии, ведущей к трибе Arctotheriini. Таким образом, обзор геологической истории показал, что медвежьи и их непосредственные предки известны с п. эоцена до современности, на протяжении 37 млн лет.

Увеличение в ходе эволюции общих размеров, переход от древесного к наземному и полуводному образу жизни, изменение зубного аппарата, связанное с ростом потребления разнообразных кормов, позволили медведям широко распространиться и освоить разнообразные ландшафты. Крупные размеры животных защищали их на открытых пространствах от специализированных хищников, таких как кошачьи или псовые, позволяя конкурировать с ними. Таким образом, сложилась особая биологическая форма медведей как генерализованных всеядных хищных.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 09:05:01