Отряд Удоды
Характеристика отряда
Морфология. Внешние признаки. Отряд удодов объединяет небольшую группу птиц, по внешнему строению сильно различающихся между собою — собственно удодов и птиц-носорогов. Сюда входят птицы средних и крупных размеров, но чаще — средних. Единственный представитель отряда в нашей фауне—удод Upupa epops, весит 70 г при длине тела около 300—310 мм. Некоторые населяющие тропические страны виды достигают очень больших размеров (птицы-носороги). У калао Dichoceros bicornis длина тела 1200 мм, длина крыла 500—520 мм.
Научная классификация
Царство: Животные Тип: Хордовые Класс: Птицы Отряд: Птицы-носороги (Отряд Удоды) Семейство: Удодовые (Upupidae Leach, 1820) Род: Удоды Международное научное название Upupa Linnaeus, 1758
Оперение довольно жесткое (особенно у птиц-носорогов), плотно прилегающее к телу. Неоперенных, голых участков кожи на голове и шее нет. Цевка не оперена и покрыта щитками спереди и сзади. Пуха и побочного ствола контурных перьев нет (редуцированный побочный ствол имеют лесные удоды Phoeniculus). Копчиковая железа не оперена. Первостепенных маховых — 10, крыло эутаксическое, округлое, довольно широкое и тупое. Рулевых — 10, обрез хвоста прямой или округлый, только у Phoeniculus хвост ступенчатый и очень длинный, а у Rhinoplax с удлиненной средней парой рулевых.
Окраска оперения разнообразная, то глинисто-рыжая с черным и белым (удоды), то черная с белым и желтым (птицы-носороги), то с металлическим блеском (лесные удоды). Полового диморфизма в окраске оперения нет или, если есть, то выражен очень слабо. Молодые птицы в первом осеннем наряде слабо отличаются от взрослых. Сезонных отличий нет. Клюв по форме и величине весьма разнообразен: то тонкий, длинный, слегка изогнутый вниз с гладкими краями—у настоящих удодов Upupae, то огромный и сильно изогнутый вниз с зазубренными краями челюстей (за исключением токов) и с костнороговыми полыми выростами — у Bucerotes.
Ноги анизодактильного типа (за исключением рогатых воронов Висог-vus abyssinicus), четырехпалые, с короткой цевкой и пальцами (только у обыкновенного удода и рогатых воронов ноги довольно длинные).
Анатомические признаки. Череп десмогнатический, голо-ринальный, с непрободенной носовой перегородкой. Атлас и эпистрофей у удодов свободны, а у птиц-носорогов срастаются вместе. Грудина с одной парой вырезок, иногда (удоды) зарастающих в фонтанели. Вилочка U-образной формы. Шея умеренной длины, шейных позвонков — 14. Скелет у удодов слабо пневматичен, у птиц-носорогов сильно пневматичен. Гортань трахео-бронхиального типа. Язык рудиментарный. Зоб, слепые кишки и обводящая мышца отсутствуют. Сонная артерия — левая, и только у рогатых воронов — парная.
Образ жизни. Удоды — дневные птицы, древесные и наземные. Населяют леса низменностей (за исключением обыкновенного удода и рогатых воронов, обитающих в степных пространствах с разбросанными по ним группами отдельно стоящих деревьев и кустарников). В горы поднимаются до 2000—2500 м. По земле, кроме обыкновенного удода и рогатых воронов, передвигаются плохо, но хорошо лазают по ветвям деревьев. Некоторые виды (лесные удоды) редко спускаются на землю, и только обыкновенный удод и рогатый ворон — настоящие наземные птицы. Полет слабый, волнистый. Большинство птиц этого отряда не может долго держаться в воздухе, но удод, хотя и плохо летает, все же совершает перелеты. Это—оседлые птицы, только один подвид обыкновенного удода U. в. epops, населяющий умеренные страны Европы и Азии, перелетный.
Представители подотряда удодов питаются преимущественно животной пищей — различными насекомыми и их личинками. Корм разыскивают в мягкой, рыхлой земле, в навозных и мусорных кучах и т. п. (обыкновенный удод), или в щелях коры деревьев (лесные удоды); при этом лесные удоды лазают по деревьям, подобно дятлам и пищухам, опираясь на хвост. В небольшом количестве в состав пищи у некоторых видов входит и растительный корм. У представителей подотряда птиц-носорогов пища преимущественно растительная (мягкие плоды и фрукты, которые птицы срывают с деревьев). Только рогатый ворон — всеядный: питается насекомыми, их личинками, разными позвоночными — мелкими грызунами, ящерицами и др.
Удоды — моногамы. Гнездятся отдельными парами. Пары, повидимому, постоянны. Способными к размножению становятся в первую весну после рождения, т. е. в возрасте около года. Гнезда расположены, за редким исключением, в дуплах деревьев, пней, иногда в щелях скал и построек и т. д. Гнезда занимаются птицами в течение ряда лет (собственно гнезда они не строят). Подстилкой служит гнилая измельченная древесина. Насиживает, как правило, одна самка, по у обыкновенных удодов в конце насиживания принимает участие и самец.
В кладке у удодов 5—7 яиц, реже 3—4, или 8—9 яиц, у птиц-носорогов 1—4, редко 5. Яйца или чистобслые (птицы-носороги, лесные удоды), или беловатые, с голубоватым и светлоохристым налетом (обыкновенные удоды), продолговатой формы. Насиживание начинается после окончания кладки. У птиц-носорогов, за исключением рогатых воронов, самец замуровывает самку в дупле или (Tockus bradfleldi) к расЩелине скалы при помощи глины, земли, гнилого дерева, помета, смоченных выделениями слюнных желез. Остается только небольшая щель, в которую самка может просунуть клюв.
Замуровывание, повидимому, имеет значение для охраны яиц и птенцов от врагов. Замурованная самка линяет в период высиживания яиц и выкармливания птенцов, причем теряет почти сразу все перья и становится на некоторое время неспособной к полету. Насиживают удоды 17—18 дней, у Tockus deckeri самка остается замурованной 58 дней, у Bycanistes cristatus150—175 дней.
Птенцов у удодов выкармливают и самец и самка насекомыми и их личинками. У птиц-носорогов самец кормит замурованную самку и птенцов, подавая самке корм прямо в просунутый в щель клюв. Корм состоит из отрыгиваемых самцом полупереваренных плодов и фруктов, обернутых оболочкой, образованной из выделений стенок желудка. Самец за этот период приносит самке и птенцам до 24 тысяч фруктов и плодов и сам настолько истощается, что иногда гибнет; в этом случае заботу о самке и птенцах принимают на себя другие самцы.
Птенцы вылупляются или одетые настоящим пухом (обыкновенный удод), или щетиноподобным пухом — трихоптилиями (лесные удоды), или голые, с сильно развитым и пневматизированным подкожным слоем (птицы-носороги). В возрасте 20—22 дней удоды покидают гнездо в ювенальном наряде, мало отличимом от взрослого; у Bycanistes cristatus птенцы при открытии гнезда могут сразу летать, у Tockus deckeri после оставления самкой гнезда (на 58-й день с момента замурования ее), птенцы остаются в гнезде еще около месяца. Осенью молодые птицы линяют и приобретают наряд, не отличимый от наряда взрослых.
В дальнейшем у взрослых птиц ежегодно осенью проходит полная линька. У птиц-носорогов самка линяет в дупле, сейчас же после вылупления птенцов. Удоды линяют в продолжение 3—4 месяцев, сохраняя в это время летательные способности; самки же птиц-носорогов в период линьки совершенно теряют способность к полету.
Систематика. Отряд удодов делится на два подотряда: удоды Upupae и птицы-носороги Bucerotes. Общее число видов — 52, из них в фауне Советского Союза представлен 1, т. е. 1,92%. Подотряд удодов Upupae объединяет птиц средних размеров с длинным, тонким, слегка изогнутым вниз клювом. Края клюва гладкие. Пух имеется только у птенцов. Ресниц на верхнем веке нет. Третий и четвертый пальцы ног срастаются только в основной фаланге, второй и третий — свободны. Базиптеригоидные отростки отсутствуют.
Спинная птерилия заходит на шею. Подкожных разветвлений воздушных мешков нет. Копчиковая железа выделяет коричнево-черную жидкость, имеющую неприятный запах. Сухожилия m. flexor digitorum profundus perforans и m, flexor hallucis longus не соединены.
Удоды объединяют два семейства: настоящие удоды Upupidae и лесные удоды Phoeniculidae. Лесные удоды отличаются от настоящих удодов наличием металлических тонов в окраске оперения, наличием редуцированного побочного ствола контурных перьев, длинным ступенчатым хвостом и отсутствием хохла на голове.
Семейство удоды Upupidae содержит один род удоды Upupa с одним видом Upupa epops, распространенным в умеренных и южных областях Европы и Азии и в Африке. Семейство лесные удоды Phoetiiculidae распадается на два рода: Phoeniculus и Rhinomastus с б видами, распространенными в тропической и южн. Африке.
У подотряда птиц-носорогов Bucerotes клюв больших размеров, массивный, резко загнутый вниз, чаще с костнороговыми полыми выростами на голове и клюве, различной формы и величины, только у Tockus выростов нет. На верхнем веке развиты ресницы. Пух у птенцов и взрослых птиц отсутствует.
Спинная птерилия заходит на шею. Пальцы ног срастаются: второй и третий — на половину длины основной фаланги, третий и четвертый на 2—.3 фаланги и только у рогатых воронов пальцы не сращены. Базиптеригоидные отростки имеются, но они не соединены с os pterygoideum. Сильно развита фаринго-нозальная система воздушных мешков. В подкожном слое сильно развиты ответвления воздушных мешков.
Сухожилия ш. flexor hallucis longus и flexor digitorum profundus perforans соединяются в дистальной части цевки. Подотряд имеет одно семейство птицы-носороги Bucerotidae, распадающееся на 12 родов: Tockus, Berinicornis, Ptilolaemus, Anorrhinus, Penelopides, Aceros, Anthracoceros, Bycanistes, Ceratogymna, Buceros, Rhinoplax и Bucorvus с 45 видами, распространенными в тропической и южн. Африке, в Индии, Индо-Китае, Южн. Китае и на островах Индо-Австралийского архипелага.
Ископаемые остатки удодов известны с верхнего эоцена (Франция), откуда описан один вид Cryptornis antiquus, похожий несколько на род Tockus.
Географическое распространение. Удоды распространены преимущественно в южных областях Европы и Азии, в Африке и на островах Индо-Австралийского архипелага. Наибольшее разнообразие видов и подвидов — в тропических и субтропических странах, где повидимому находится центр возникновения и распространения отряда. В умеренные страны доходит всего лишь один вид — удод Upupa epops, представленный в фауне СССР и широко распространенный в южных частях страны.
Основная литература. Птицы Советского Союза. Отряд Удоды. Том I. Под общей редакцией. Г. П. Дементьева и Н. А. Гладкова