Урсавины

Урсавины (Ursavini). Род Ursavus был тем вероятным предком, от которого произошли все урсинные медведи, хотя кладограмма 2 не отражает этого с определенностью. Он обычен в миоценовых фаунах Евразии и Сев. Америки, хотя не исключено его более раннее появление. Хант (Hunt, 1998b) относит древнейшую регистрацию Ursavus в Сев. Америке к п. олигоцену (р. арикарианий), что позволяет выводить первых урсин от примитивных Cephalogale.

Хант (Hunt, 1998b) объединяет роды Ursavus, Indarctos и Agriotherium в трибу Ursavini, рассматривая их как миоценовую радиацию Ursinae. Эти медвежьи характеризуются появлением тех дентальных признаков, которые становятся диагностичными для поздних представителей подсемейства: маленькие простые передние премоляры; короткий верхний хищнический зуб Р4, который не так сильно уменьшен, как в трибах Arctotheriini / Ursini; почти квадратный М2 (не удлиненный, как у Arctotheriini / Ursini), на котором впервые развивается короткий талон.

Перечисленные признаки, отделяющие эти роды от группы Arctotheriini / Ursini, носят плезиоморфный характер. Нет синапоморфий, которые поддерживали бы монофилию Ursavini. Я рассматриваю род Ursavus как базальный таксон, образующий самостоятельную трибу Ursavini. Вместе с тем родство Ursavini, Ailuropodini и Agriotheriini несомненно.

Урсавусы — короткомордые медведи, у которых верхний хищнический зуб Р4 имеет тенденцию к уменьшению в размерах (он не длиннее Ml), но иногда его редукции не наблюдается (U. depereti, некоторые U. primaevus).

Внутренний выступ Р4 крупный, расположен приблизительно на уровне вершины паракона. Ml почти квадратный. На М2 происходит прогрессивное удлинение талона: у U. elmensis зуб короче Ml, у более молодых видов — длиннее. На нижнем хищническом зубе ml метаконид крупный, расположен у заднего края протоконида.

Имеется выемка, хорошо отделяющая метаконид от энтоконидного отдела талонида. Нижние моляры т2/3 слегка увеличены по сравнению с ml и по суммарной длине превосходят последний. На m2 параконид почти не дифференцирован, метаконид выше протоконида, талонид относительно короткий.

Судя по полному скелету U. orientalis из Вост. Китая, этот ранний урсавус имел вытянутые конечности, длинный хвост и по общему облику больше напоминал виверру, чем медведя (Qiu et al., 1985). Он, скорее всего, вел древесный образ жизни. Более поздние и более крупные урсавусы были полудревесными или жили на земле.

Их метаподиальные кости, определенные из среднемиоценовых местонахождений Германии, морфометрически сходны с таковыми современного малайского медведя (см.: Heizmann, 1973). Древнейшим видом рода Ursavus считается U. elmensis.

Помимо маленького размера для него характерны почти квадратные верхние моляры с зачаточным талоном на М2 и крупный протокон на Р4 (Dehm, 1950). Вид выделяется в подрод Ballusia. U. isorei из р. миоцена Европы по величине и пропорциям ml не отличается от U. elmensis (Ginsburg, Morales, 1998).

Однако талон М2 у него относительно длиннее, поэтому я отношу его к номинативному подроду, который характеризуется производными признаками зубной морфологии (удлиненные талон М2 и талонид m2). Появившись в р. миоцене, виды номинативного подрода становятся обычными в фаунах ср. и п. миоцена Европы и Сев. Америки.

У U. brevirhinus внутренняя доля хищнического зуба Р4 сдвинута назад, протокон лежит непосредственно впереди хищнической щели. Талон М2 увеличен заметнее, чем у U. isorei. Нижний хищнический зуб ml сохраняет высокие зубцы тригонида, его талонид широкий, с крупным гипоконидом и гребневидным энтоконидом. У U. primaevus щечные зубы крупнее, талон М2 еще сильнее развит.

Иногда эти виды объединяют в один (Thenius, 1949а, 1952), однако они хорошо различаются по длине и ширине Ml и М2 и долго сосуществовали в Европе (Viret, 1951; Heizmann, 1973; Crusafont Pairo, Kurten, 1976; Schmidt-Kittler, 1976; Roth, Morlo, 1997). Самый крупный урсавус U. depereti известен из п. миоцена Европы (MN8—12).

Его верхний хищнический зуб Р4 с крупным протоконом и иногда с парастилем, М2 с хорошо выраженным талоном, нижний хищнический зуб ml с высоким массивным метаконидом, m2 короче, чем ml (Schlosser, 1902; Deperet, Llueca, 1928; Solounias, 1981; Roth, Morlo, 1997). Зубы более преобразованы к питанию растительной пищей, чем у предыдущих видов.

Таким образом, в миоцене Европы наблюдаются 3 этапа эволюции Ursavus: ранний (U. elmensis), средний (U. isorei/brevirhinus/primaevus) и поздний (U. depereti). Ранние виды были преимущественно обитателями лесных ландшафтов. Прогрессивная аридизация климата привела к расширению саванновых пространств, и урсавусы перешли к полудревесному или наземному образу жизни, что сопровождалось увеличением их размеров.

Ранние урсавусы были всеядными, самые поздние потребляли разнообразные растительные корма. Следовательно, прослеживается развитие новых адаптаций, которые не были свойственны древним медвежьим.

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 09:02:47