Род Урсавус

Galeotherium Jager, 1839:71, Tab. X, fig. 43—47 (типовой вид Galeotherium ferreojurassicum Jager, обозначен здесь; см. также: Bronn, Roemer, 1856 : 1090). — Ursavus Schlosser, 1899a : 101. — Frickodon Kretzoi, 1945 : 76 (типовой вид Frickodon ursavinus Kretzoi = Cephalogale brevirhinus Hofmann, по монотипии). — Billusia Ginsburg, Morales, 1998 (типовой вид Ursavus elmensis Steh- lin), syn. nov.

Типовой вид Cephalogale brevirhinus Hofmann, 1887, по последующему обозначению (Frick, 1926 : 99).

Диагноз. Совпадает с таковым трибы. Замечания по номенклатуре. Георг Егер (Jager, 1839) по левому хищническому зубу ml и обломку клыка из местонахождения Нойхаузен (Neuhausen, Wiirttemberg) в Германии описал ископаемый род Galeotherium, не указав видового названия. Шлоссер (Schlosser, 1899а) предложил род Ursavus для 2 видов: Cephalogale brevirhinus Hoffmann и Ursus primaevus Gaillard. Затем выяснилось, что строение ml из типового материала Galeotherium соответствует таковому U. primaevus (см.: Heizmann, 1973).

На этом основании название Ursavus Schlosser было принято в качестве младшего синонима Galeotherium Jager (Kretzoi, 1971 : 129). Родовое название Galeotherium не является nomen nudum, как это считают Рот и Морло (Roth, Morlo, 1997 : 50), поскольку оно удовлетворяет требованиям кодекса зоологической номенклатуры (МКЗН, ст. 11.4.1, 69).

Однако его следует признать nomen oblitum, что требует решения Международной комиссии по зоологической номенклатуре, поскольку название Ursavus широко вошло в научную литературу, и его сохранение будет способствовать стабильности научных наименований Ursidae (см. также: Heizmann, 1973). Описание. Лицевой отдел черепа короткий. Подглазничное отверстие лежит над серединой Р4. Премассетерной ямки нет.

Передние премоляры маленькие, простые, не сокращены в числе. Р2—3/р2—3 без дополнительных зубцов, с 2 (U. elmensis) или 1 (U. brevirhinus) корнем. Верхний хищнический зуб Р4 с высоким параконом, узкой хищнической щелью и режущим метаконом, у самых поздних — с небольшим парастилем; протокон смещен назад до уровня вершины паракона или до заднего края последнего; метастиля нет; корней 3. Верхние моляры с низкими коронками, лингвальный цингулюм хорошо развит. Ml почти квадратный; М2 короче него, с небольшим талоном, который заметно удлинен у позднейших видов.

На р4 задний дополнительный зубец развит или отсутствует. Нижний хищнический зуб ml значительно длиннее m2, с одиночным метаконидом; талонид с обширным бассейном; позади энтоконида, отделенного от метаконида отчетливым углублением, есть дополнительный бугорок. Нижний моляр m2 относительно удлинен; m3 короче, чем р4. Конечности стопоходящие. Плечевая кость (у U. primaevus) без надмы- щелкового отверстия (Viret, 1951 : fig. 9). Единственный известный полный скелет (U. elmensis orientalis) — с длинным хвостом.

Распространение и возраст. Европа (Испания, Франция, Германия, Австрия, Чехия, Польша), р.—п. миоцен (р. бурдигалий—ср. туролий, MN3a—12); Азия (Турция, Китай), р.—п. миоцен (MN4—10); Сев. Америка, Канада (Саскачеван), США: Невада (High Rock Canyon 2), Небраска, Юж. Дакота (Batesland Formation, Flint Hill), Орегон (John Day Formation, Logan Butte; Sucker Creek Formation, Malheur County), p.—ср. миоцен (p. арикареа- ний—п. барстовий).

Первая регистрация рода в Сев. Америке остается спорной; ее относят либо к р. арикареанию (John Day Formation, 29 млн.), либо к п. арикареанию (Flint Hill local fauna, 19 млн.) (Tedford et al., 1987; Hunt, 1998b; Qiu, 2003). На территории России и сопредельных стран род Ursavus был указан в составе беломечетской фауны ср. миоцена на Сев. Кавказе (Дуброво, 1962 : 215), что позднее признано ошибочным (Бурчак-Абрамович, Церетели, 1977 : 129); в монографическом описании беломечетской фауны род Ursavus отсутствует (Габуния, 1973).

Состав. 2 подрода, 5 видов.

Замечания по систематике. Женсбур и Моралес (Ginsburg, Morales, 1998 : 35) выделили U. elmensis в отдельный род Ballusia, в который они включили также В. hareni, ранее описанный как вид рода Hemicyon (Ginsburg, 1989). Приведенный этими авторами родовой диагноз основан на незначительных особенностях бугорков и гребней на жевательной поверхности Ml и М2, что явно недостаточно для признания родового статуса Ballusia.

Вместе с тем отличия U. elmensis от поздних и эволюционно более продвинутых представителей рода несомненны, и название Ballusia следует использовать как подродовое.

Род Урсавус

Рекомендуемая и цитируемая литература