Ursus bonariensis

Типовой вид Ursus bonariensis Gervais, 1852, по монотипии. Диагноз (no: Trajano, Ferrarezzi, 1994; Soibelzon, 2004, с дополнением). Расстояние между Cl и Р4 меньше длины последнего. Костное нёбо простирается за уровень последних моляров или же лишь доходит до него (у A. ta- rijense). Задненёбная вырезка чаще всего V-образная. Переднее отверстие алисфеноидного канала обособлено от круглого отверстия (подрод Arctotherium) или оба отверстия открываются в общую ямку (подрод Arctoidotherium).

Слуховой пузырь вздутый или уплощенный. Премассетерная ямка имеется. Верхние передние премоляры Р1—3 тесно прижаты друг к другу и имеют в плане треугольное расположение. Нижние передние премоляры pi—3 очень маленькие, однокорневые. Протокон верхнего хищнического зуба Р4 рудиментарный или полностью редуцирован. Коронки Ml и М2 очень широкие.

Ml почти квадратный, шире, чем М2. Наибольшая ширина М2 составляет около 3/4 длины этого зуба. Основание коронки р4 эллипсовидное в сечении. Жевательная поверхность ml—m3 более усложнена, чем у медведей рода Arctodus. Ширина нижнего хищнического зуба ml превосходит 1/2 его длины. На m2 тригонид шире, чем талонид.

Распространение и возраст. Юж. Америка (Венесуэла, Бразилия, Боливия, Уругвай, Аргентина, Чили) к югу до Магелланова пролива (Cueva de los Chingues, см.: Prevosti et al., 2003), p. плейстоцен—p. голоцен.

Происхождение и эволюция. Медведи появляются в Юж. Америке в начале плейстоцена (зона Ensenadeen), не ранее чем 1.5 млн. (Marshall, 1985). Виды, принадлежащие к роду Arctotherium, отличаются от представителей североамериканского рода Arctodus очень широким, почти квадратным Ml и плотно посаженными передними премолярами Р1—3 с треугольным расположением (Trajano, Ferrarezzi, 1994).

Морфологическое сходство между обоими родами предполагает их близкое филогенетическое родство. В пределах Arctotherium различимы подроды Arctoidotherium и Arctotherium s. str. Последний характеризуется несколькими апоморфиями: протокон Р4 редуцирован, слуховой пузырь вздут, переднее отверстие алисфеноидного канала отделено от круглого отверстия. Вздутие слухового пузыря связывают с приспособлением к обитанию в засушливых районах, как это наблюдается у других хищных (Trajano, Ferrarezzi, 1994 : 561), что не бесспорно. Предок Arctotherium, скорее всего, лишь однажды вселился в Юж. Америку из Сев. Америки и испытал здесь адаптивную радиацию (Kurten, 1967).

Крупные, менее специализированные медведи (A. angustidens) известны по более древним находкам. В условиях свободных экологических ниш они могли претерпеть быструю морфоэкологическую эволюцию, образовав ряд видов, составляющих подрод Arctotherium. Среди последних одни (A. bonariense, A. ta- rijense) сохранили крупные размеры, 1 вид (A. vetustum) стал меньше, что позволяло ему вести полудревесный образ жизни. У A. tarijense, кроме того, сократилась длина костного нёба.

Таким образом, медведи рода Arctotherium демонстрируют необычайно высокую скорость и широкий диапазон морфологических преобразований. Вздутый слуховой пузырь, разделение поверхностной перемычкой отверстия алис- феноидного канала и круглого отверстия, укорочение костного нёба являются весомыми признаками в систематике медвежьих. Уплощение слухового пузыря — важная синапоморфия подсемейства Ursinae, и возврат к исходному состоянию пузыря доказывает пластичность морфологических признаков. При этом все представители Arctotherium сохраняют сходство зубной морфологии.

Состав. 2 подрода, 4 вида.

Образ жизни. Населяли разнообразные ландшафты от тропических лесов до холодных степей. Широкие щечные зубы свидетельствует о том, что эти медведи были преимущественно растительноядными, но также, вероятно, потребляли падаль и разнообразных мелких животных. Куртен (Kurten, 1967) предполагал, что они могли питаться наземными моллюсками, вскрывая их раковины хищническими зубами или раздавливая задними молярами.

Замечания по систематике. Таксономия ископаемых медведей Юж. Америки крайне запутана. Их систематика приводится по последним ревизиям (Berta, Marshall, 1978; Trajano, Ferrarezzi, 1994; Soibelzon, 2004) с некоторым уточнением.

Ursus bonariensis

Рекомендуемая и цитируемая литература