Ursus deningeri
Диагноз. Кондилобазальная длина черепа у самцов больше 414 мм. Нижний премоляр р4 без крупных дополнительных бугорков. Энтоконидный отдел ml обычно состоит из 2—3 последовательно повышающихся кзади зубцов.
Длина ml (мм): 22.3—33.4, М = 27.96, п = 305. Описание. Размеры крупные, телосложение мощное. Задние конечности менее укорочены, чем у U. spelaeus.
Череп. Кондилобазальная длина черепа у самцов номинативного подвида 395—450, у самок меньше 405 мм (табл. 71), что указывает на значительный половой диморфизм в размерах. Основная длина черепа у самцов с Кавказа (Кударские пещеры) варьирует от 390 до 432, у экземпляров из Франции (Nauterie) — от 398 до 415 мм (Prat, Thibault, 1976).
Лобный отдел широкий, его профиль с выраженным в разной степени изгибом, в том числе крутым в типовом материале из Мосбаха (рис. 83, а). Длина лицевого отдела составляет около 88 % от длины мозгового. Носовые кости относительно короткие, обычно доходят до уровня переднего края Р4.
Подглазничное отверстие маленькое, лежит над серединой коронки М2. Глазница относительно крупная, ее передний край расположен над задним отделом М2. Заглазничные отростки короткие, не опущены вниз. Мозговая коробка широкая. Сагиттальный гребень хорошо развит, полукруглые линии сходятся впереди от уровня нижнечелюстных сочленовных ямок. Костное нёбо широкое, хоаны узкие. Мастоидные отростки мощные, широко расставленные; затылочные мыщелки небольшие.
Зубы. Резцы и клыки крупные, коронка резцов менее усложнена, чем у U. spelaeus. Клыки и латеральные резцы показывают половой диморфизм в размере. В материале из Мосбаха самцам могут принадлежать верхние клыки с шириной (измеренной на уровне нижнего края эмали) 17.4—20.5 (М = 18.57, п = 7), самкам — 13.1—17.3 мм (М = 15.17, п = 12), что заметно меньше соответствующих показателей для U. spelaeus.
Соотношение длины зубов в верхнем зубном ряду Р4—Ml—М2 — 21.8— 30.0—48.2 %, п = 37—52 в Мосбахе, Германия; 21.8—29.4—48.8 %, п = 33—55 в слое 5в пещеры Кударо 1, Кавказ; 21.2—29.3—49.5 %, п= 34—48 в Вестбери, Англия.
Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду р4—ml—m2—m3 — 15.9—29.1—29.2—25.8 %, п = 20—42 в выборке из Мосбаха; 15.3—29.1—30.0—25.6 %, п = 42—69 в выборке из Кударо 1 (слой 5в); 15.4— 28.3—30.2—26.1 %,п — 6—50 в выборке из Вестбери.
В общем зубная морфология U. deningeri близка к таковой U. spelaeus, хотя и обладает рядом примитивных признаков, особенно в строении и пропорциях Р4, р4 и ml.
Кости конечностей и бакулюм. По пропорциям посткраниального скелета U. deningeri близок к U. spelaeus, хотя большеберцовая кость была, по-видимому, менее укорочена.
Кости конечностей крупные, у самцов из пещеры Кударо 1 длина плечевой кости составляет 443 мм, длина лучевой — 351—370, длина бедренной — 475—490 мм. В коллекции из Мосбаха 2 наиболее крупные плечевые кости имеют длину 361 и 371 мм, локтевая — 370, бедренная — 435 мм.
Метакарпальные и метатарсальные кости часто имеют вогнутость профиля дистального суставного гребня, как у U. spelaeus (Бируля, 1930), но выраженность ее варьирует. По индексу массивности метаподиальных костей (отношение дистальной ширины к наибольшей длине) U. deningeri занимает промежуточное положение между U. arctos и U. spelaeus (Барышников, Голованова, 1989).
Распространение. Древнейшие находки U. deningeri в Европе относятся к концу р. плейстоцена. К этому стратиграфическому уровню принадлежат материалы из Унтермассфельда в Германии (1.2—0.9 млн.), описанные как U. rodei (Musil, 2001), и материалы из Сливии (Slivia) в Италии, определенные как U. deningeri (Ambrosetti et al., 1979; Petronio et al., 2003).
В местонахождении Члум 6 (Chlum 6) в Чехии U. deningeri найден вместе с полевками Mimomys pusillus и М. savini (Fejfar, 1961; Fejfar, Horacek, 1983). В Европе к раннему U. deningeri принадлежат находки из Валлоне (Vallonnet) во Франции, Гомбасек (Gombasek = Gombaszog) в Словакии и Ахалкалаки в Грузии (MQ20).
Вид встречается чаще во второй половине ср. плейстоцена (MQ21—24). Он известен в Англии (Westbury), Франции (PEscale, Chateua, Nauterie, Biache, Arago), Испании (Cueva Mayor), Сев. Италии (Buco dell’Or- so), Германии (Voigtstedt, Sii|3enbom, Wiirzburg-Schalksberg, Jagsthausen, Miesenheim I, Mosbach 1, 2, Jockgrim, Mauer, Erpfingen 1, 3, Randersacker), Польше (Kozi-Grzbiet), Чехии (Koneprusy, Holstein, Stranska Skala, Chlum 1, 4, С 718), Австрии (Hundsheim), Венгрии и в европейской части Турции (Yarimburgaz Cave) (Kurten, 1957b, 1968a, 1968b; Feijfar, 1961; Prat, Thibault, 1976; Bishop, 1982; Wiszniowska, 1989; Argant, 1991; Torres et al., 1991; Argant, Cregut-Bonnoure, 1996; Stiner et al., 1996; Wagner, 2001; Santi et al., 2003; Wagner, 2004).
За пределами Европы вид встречен в Израиле (Bear’s Cave) и в ряде местонахождений бывшего СССР (Барышников, Батыров, 1994; Stiner et al., 1996; Tchemov, Tsoukala, 1997; Baryshnikov, 1998; Baryshnikov, Kalmykov, 2005).
На Кавказе он сохранялся в течение всего п. плейстоцена, преимущественно в северо-западной, лесной, части региона. Пещерный медведь Ursus ex gr. deningeri определен из местонахождения Налайха в Монголии (ранняя пора ср. плейстоцена, 0.95—0.65 млн.) (Жегалло и др., 1982).
Находки из Забайкалья (Тологой) и Монголии (Налайха) позволяют предположить, что медведь Денингера встречался в Китае.
На территории Украины останки U. deningeri встречены в костном захоронении у села Тихоновка в Запорожской обл.
Исследованный материал. 19 черепов самцов и 11 — самок. Образ жизни. По образу жизни U. deningeri напоминал, вероятно, современного бурого медведя из южных частей его ареала. Вид встречался преимущественно в лесах, реже в лесостепных и саванноподобных биотопах, богатых растительными кормами.
На Кавказе населял все высотные пояса, вплоть до альпийского высокогорья (пещера Цона, 2000 м над ур. м.). Был всеяден, но в большей степени, чем современный U. arctos, зависел от наличия растительных кормов.
В диете, вероятно, преобладали сочные травы, корневища, молодые побеги кустарников, а также орехи, желуди, фрукты, ягоды, листья, грибы. Ел разнообразных беспозвоночных и мелких позвоночных, мед, яйца птиц, падаль, мог охотиться на копытных, подкарауливая их и нападая из засады.
Известно, что размеры бурых медведей в значительной степени определяются характером их питания, особенно количеством кормов животного происхождения. В Сев.
Америке звери из внутриконтинентальных популяций, которые потребляют главным образом растительную пищу, весят в 2 раза меньше, чем живущие на тихоокеанском побережье, где они ловят и едят лососей (Hilderbrand et al., 1999). U. deningeri в Закавказье достигал крупных размеров, что косвенно предполагает употребление медведями в пищу идущих на нерест лососевых рыб.
В пользу такой гипотезы свидетельствует насыщенность плейстоценовых слоев в Кударских пещерах костями черноморского лосося (Цепкин, 1980; Baryshnikov, 1999а).
Хотя аккумуляция рыбьих костей могла происходить в результате жизнедеятельности не только медведей, но и хищных птиц и древнего человека, присутствие очень крупных рыбьих позвонков в самых нижних слоях пещеры Кударо 3, где нет явных следов пребывания человека, указывает на пищевую активность медведей.
Рыбьи кости могли попадать в пещерные отложения из медвежьих экскрементов, когда звери посещали пещеры, используя их в качестве временных убежищ или зимних берлог. Анализ костных скоплений в пещерах Кавказа (Кударо 1, Кударо 3) и Англии (Вестбери) свидетельствует о том, что U. deningeri использовал пещеры как места зимовок (Bishop, 1982; Andrews, Turner, 1992; Baryshnikov, 1999a).
Беременные самки приносили в берлоге потомство. В Кударских пещерах найдены останки зверей разного индивидуального возраста, в том числе молочные зубы медвежат, различающиеся по степени стертости. Значительная часть молочных клыков с нестертыми коронками указывает на гибель детенышей в первую зиму. Другие молочные зубы стертые, со следами резорбции, т. е. они попадали в пещерные слои при естественной замене их на постоянные зубы во время второй зимовки медвежат (Барышников, Аверьянов, 1992).
Как и самки современного U. arctos, самки U. deningeri могли ложиться в берлогу вместе с подросшими детенышами предыдущего помета. Значительный половой диморфизм в размерах предполагает, что крупные самцы U. deningeri были опасны для самок с детенышами и последние устраивали родильные берлоги в местах, удаленных от мест зимовок других медведей. В пещере Вестбери (Англия), где в изобилии найдены молочные зубы, 75 % выборки взрослых медведей принадлежит самкам (Bishop, 1982).
Соотношение останков взрослых самцов и самок в слоях пещер Кударо 1 и Кударо 3, которые формировались в теплые эпохи ср. плейстоцена, варьирует. В холодные эпохи п. плейстоцена, когда пещеры располагались на границе лесного и альпийского поясов, здесь зимовали преимущественно самцы.
Состав. 8 подвидов.
Kingdom: Animalia Phylum: Chordata Class: Mammalia Order: Carnivora Family: Ursidae Genus: Ursus Species: U. deningeri Binomial name Ursus deningeri von Reichenau, 1904
Ursus dentifricius von Meyer, 1839 : 78 (Mosbach, Германия; описан по верхним коренным зубам и фрагменту нижнечелюстной кости, coll. Naturforsch. Gesellschaft, Wiesbaden, материал не найден; название имеет приоритет перед названием deningeri on Reichenau, но последнее настолько широко используется в литературе, что замена его нецелесообразна) (nom. oblitum). — U. deningeri von Reichenau, 1904: 11 [Mosbach, Германия; ср. плейстоцен; лектотип (обозначен здесь) (рис. 83, а): череп крупного самца MNM 1939/1093 (= 1945/137), изучен; изображен — Reichenau, 1906 : Taf. I, fig. 1, Taf. И; промеры лектотипа приведены в табл. 71]. — (?) С/, robustus Bock, 1913 : 23, Taf. 4, fig. 3 [Steinbockhohle, Peggau, Австрия, п. вюрм(?); описан по фрагменту прав, нижнечелюстной кости и большеберцовой кости, Steiermark. Landesmus. Joanneum; см.: Frank, Rabeder, 1997]. — U. suessenbornensis Soergel, 1926 : 153, Taf. Ill—IV [SiiBenborn, Weimar, Германия; лектотип (обозначен здесь) (см. рис. 89, з): Ml dex, SMW 1965/2425, изучен; о типовом материале см.: Kahlke, 1984]. — tU. rodei Musil, 2001 : 656, Taf. 114 [UntermaBfeld, Meinmgen, Германия, p. плейстоцен; голотип (см. рис. 87): фрагмент черепа с сильно стертыми зубами, SMW 1983/19544, изучен].
Рекомендуемая и цитируемая литература
Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи
AOF | 24.11.2022 17:45:39