Ursus minimus

Ursus minimus — доисторический вид медведей, эндемичный для Европы времён плиоцена и плейстоцена, существовавший от 5,3 до 1,8 миллионов лет назад.

Предполагается, что Ursus minimus мог быть предком этрусского медведя. Ареал Ursus minimus занимал континентальную Европу и простирался на восток до Чёрного моря. Самой южной точкой его распространения была Италия

Скелет Ursus minimus очень напоминал скелет белогрудого медведя. За исключением возраста костей, часто бывает трудно отличить его останки от костей современного белогрудого медведя.

Диагноз. Ростральная часть черепа укорочена. Горизонтальная ветвь нижней челюсти с прямым нижним краем, высота ее не уменьшается кпереди. Передние премоляры посажены тесно или свободно. Р4 узкий, внутренний выступ его показывает тенденцию к редукции. М2 с коротким талоном. Нижний хищнический зуб ml длиннее, чем m2; его метаконид одиночный или с дополнительным передним бугорком. Плечевая кость с надмыщелковым отверстием. Метаподиальные кости короткие.

Длина ml (мм): 19.2—25.1, М = 22.03, п = 10. Описание. По размеру и телосложению был сходен с современным гималайским медведем U. thibetanus. Окраску волосяного покрова можно реконструировать как черную, со светлыми пятнами на груди, поскольку такой тип окраски, характерный для U. thibetanus и U. americanus, следует считать исходным для рода Ursus.

Череп. Кондилобазальная длина у самца до 280, у самки — 240 мм (табл. 47). Череп по размерам и пропорциям похож на череп U. thibetanus, который сохранил многие примитивные признаки, но задний отдел мозговой коробки у U. minimus менее расширен. Дорсальный профиль черепа дугообразный (рис. 74).

Лицевой отдел умеренно короткий, заметно короче мозгового (80 % от длины последнего). Передний край глазницы расположен на уровне переднего края М2. Носовые кости узкие, короткие (Векуа, 1972). Глазницы относительно маленькие, округлые. Заглазничные отростки небольшие, отогнутые вниз. Костное нёбо умеренно длинное, задненёбная вырезка имеет форму полукруга.

Засочленовное отверстие расположено далеко от отверстия наружного слухового прохода (у Helarctos malayanus оба отверстия сближены). Слуховые барабаны длинные и уплощенные (на черепе из Квабеби в Грузии умеренно вздутые; см.: Векуа, 1972 : 57). Стиломастоидное отверстие на экземпляре из Инаня (Yinan) в Китае разделено гребнем (Li, 1993); следы этого гребня сохранились у современных представителей подрода. Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости относительно короткая и высокая, с почти прямым нижним краем (табл. 48).

Симфизный отдел длинный, с незначительным нижним выступом («подбородком»); передний край симфиза почти вертикальный, что характерно также для Н. malayanus. Угловой отросток хорошо развит (крупный на экземплярах из Перпиньяна во Франции и Инаня в Китае) и лежит на линии нижнего края нижнечелюстной кости (Перпиньян, Инань) или немного приподнят (Квабеби).

Предугловой отросток имеется (Инань). Сочленовный отросток (мыщелок) расположен на уровне жевательной поверхности щечных зубов. Венечный отросток относительно широкий, невысокий, круто поднимается над горизонтальной ветвью; нижнечелюстная вырезка не развита (Deperet, 1890 : PI. VI, 9; Рощин, 1956 : Табл. Ill, IV).

Зубы. Переднезадний Зубы. Переднезадний диаметр верхнего клыка значительно превосходит поперечный. Щечные зубы небольшие (табл. 49—55). Имеется полный ряд однокорневых передних премоляров (Р1—З/pl—3). У ранних представителей они сравнительно крупные, посаженные плотно (Р1 длиной до 7.6 мм), у поздних — небольшие, шире расставленные.

Соотношение длины зубов в зубном ряду Р4—Ml—М2: 24.2—32.1—43.7 % (п = 8—10). Верхний хищнический зуб Р4 увеличен относительно М2, его длина превышает 1/2 длины последнего. Р4. Коронка островершинная, узкая. Отношение ширины зуба к его длине составляет в среднем 62 % (в выборке из Венже 1 — 66.5 %, п = 10; см.: Ryziewicz, 1969). Паракон имеет вид высокой островершинной четырехгранной пирамиды. Метакон заметно меньше, с сильно развитым острым килем (рис. 75).

Оба лабиальных бугорка сжаты с боков, их продольные оси сходятся под углом, реже расположены на прямой линии. Метастиль не выражен. Внутренний выступ редуцирован, как у современного U. thibetanus. Протокон маленький, низкий, одиночный, островершинный, лежит впереди от неглубокой хищнической вырезки или на ее уровне.

Цингулюм окаймляет основание коронки со всех сторон. Ml. Очертания коронки трапециевидные (у ранних представителей почти прямоугольные), с хорошо выраженным передневнутренним углом. Внешняя и внутренняя стенки крутые. Передний край зубной коронки вогнутый посередине, задний — выпуклый. Отношение ширины зуба к ее длине равно в среднем 77 %.

Паракон и метакон имеют вид четырехгранной пирамиды, их основания занимают почти половину ширины коронки. Парастиль и метастиль отсутствуют или едва намечены. Протокон и метаконуль — простые бугорки, равные по величине; мезокон маленький, островершинный, часто хорошо очерчен.

Средняя долинка (бассейн тригона) узкая, слабо расширяющаяся кзади. Имеются слабый лабиальный и более четкий лингвальный цингулюмы. Последний доходит до переднего края метаконуля, постепенно повышаясь. М2. Зуб низкий, широкий, с относительно небольшим талоном, без дополнительных бугорков. Отношение ширины коронки к ее длине составляет в среднем 58 %.

Лингвальный и лабиальный ряды бугорков сближены друг с другом. Паракон относительно высокий, удлиненный, доходит впереди до переднего края зуба. Метакон длинный, одиночный. Протокон гребневидный, расчлененный. Метаконуль от слабого до хорошо выраженного. Талон относительно короткий, по ширине варьирует от узкого до умеренно широкого; внутреннее поле его со слабыми складками эмали и слабым краевым валиком.

На лингвальной стенке зуба присутствует четкий цингулюм, достигающий сзади заднего края метаконуля. В нижнем зубном ряду р4—ml—m2—m3 соотношение средних значений длины зубов составляет 16.8—31.5—29.9—21.8 % (п = 3—9). Характерны примитивные признаки: р4 и ml относительно увеличены (последний заметно длиннее, чем m2), в то время как m3 небольшой. р4.

Простой одновершинный зуб с удлиненной коронкой и 2 корнями. Высота зуба превышает 1/2 его длины. Отношение ширины коронки к ее длине составляет в среднем 60.5 % (в выборке из Венже 1 — 63 %, п = 5; Ryzie- wicz, 1969). Переднее и заднее ребра протоконида крутые (Венже), реже пологие (Квабеби).

Маленькие дополнительные зубчики иногда появляются у переднего края основания протоконида, на лингвальном цингулюме или в области талонида. Низкий цингулид окружает всю зубную коронку. ml. Коронка сжата латеромедиально; отношение ширины талонида к наибольшей длине зуба равно в среднем 45 % (в выборке из Венже 1 — 43 %, п= 11; Ryziewicz 1969).

Лингвальные и лабиальные зубцы остроконечные, расположены близко друг к другу, как у современного U. thibetanus. Дополнительных бугорков нет. Параконид низкий, конусовидный, образует рудиментарное режущее лезвие вместе с передним гребнем протоконида. Последний высокий, островершинный. Метаконид прижат к протокониду и расположен у его заднего края. Он имеет вид массивного одиночного бугорка или же перед ним расположен дополнительный зубец (иногда их 2).

Талонид несколько шире, чем тригонид. Талонидные и тригонидные бугорки разделены широкой долинкой. Сжатие коронки в области контакта тригонида и талонида едва намечено. Гипоконид массивный, его внутренний отдел слабо обособлен от наружного. Энтоконид маленький и сильнее сдвинут к заднему краю коронки. Цингулид развит только на внешней стенке талонида. Нередко строению метаконида придают систематическое значение (см.: Ryziewicz, 1969; Li, 1993).

У всех современных медведей трибы Ursini метаконид усложнен передними добавочными бугорками и лишь у белого медведя (U. maritimus) он вторично преобразован в крупный гребневидный бугорок. У U. minimus наблюдается прогрессивное усложнение метаконида, которое происходило с разной скоростью в разных географических группировках. Одиночный метаконид имели медведи из р. русциния (U. boekhi, MN14), п. русциния (U. ruscinensis, MN15) и р. виллания (U. yinanensis, MN16a).

Двойной метаконид появляется у зверей из п. русциния (U. wenzensis и U. arvernensis из Одессы, MN15) и р. виллафранка (MN16). Строение метаконида ml у U. minimus характеризует, таким образом, уровень преобразования зубной системы и не является видоспецифичным. m2.

Жевательная поверхность прямоугольной формы, без четкого пережима посередине. Длина талонида (по наружному краю) составляет около 37 % от общей длины зуба. Протоконид ниже метаконида, оба зубца соединены поперечным гребнем. Метаконид одиночный (Барот-Кэпеч, Венже, Воль- ферсгейм) или двойной (Перпиньян). Впереди от метаконида различим маленький параконид, смещенный лингвально.

Иногда на постметакристиде заметен формирующийся дополнительный бугорок (Инань), но в других случаях этот гребень даже не зазубрен (Барот-Кэпеч). Талонид слабо обособлен от тригонида, незначительно шире последнего. Гипоконид — самый крупный зубец талонида; позади него лежит заметный дополнительный бугорок (гипоконулид?). Энтоконидный отдел разделен на 2 почти равных высоких зубчика. m3. Простой, маленький, слабоудлиненный или полукруглый зуб.

Талонид не обособлен. Отчетливых зубцов на коронке нет, за исключением слабого передненаружного (протоконида). В редких случаях также различимы метаконид и гипоконид. Ровное внутреннее поле, на котором иногда видны гребневидные складки, замыкает невысокий эмалевый гребень. Последний моляр m3 расположен в основании восходящего отдела, так что зуб можно видеть при взгляде на челюсть с лабиальной стороны, его жевательная поверхность наклонена вперед.

Последний признак имеют экземпляры из Барот-Кэпеч, Инаня, Квабеби и Перье, и такое положение зуба можно считать исходным в роде Ursus. Оно объясняется тем, что на ранних этапах эволюции увеличение размеров зубных коронок опережало удлинение челюстных костей. Аналогичная картина наблюдается в онтогенезе медведей рода Ursus.

Прорезывающиеся щечные зубы настолько велики, что не помещаются в коротких ювенильных челюстях медвежат, так что m3 расположен в альвеолярном кармане почти вертикально, и лишь после прорезывания жевательная поверхность зуба начинает принимать горизонтальное положение. По размерам и пропорциям щечных зубов U. minimus похож как на U. thibetanus (Р4, Ml, р4, m2), так и на U. americanus (М2, m3).

От обоих современных видов он отличается крупным нижним хищническим зубом ml и относительно увеличенным параконом Р4 (примитивные признаки, унаследованные от Ursavus). Нет морфометрического сходства с малайским медведем (Helarctos malayanus), что указывает на иную специализацию зубного аппарата у последнего, поддерживая обособление малайского медведя на родовом уровне. Кости конечностей. Элементы посткраниального скелета известны по редким находкам. Плечевая кость, судя по материалу из Этуара (Croizet, Jobert, 1828 : PI. I), имеет надмыщелковое отверстие.

Метакарпальные и метатарсальные кости из Гавилля (Gaville) в Италии по длине и общей массивности несколько превосходят соответствующие кости современного U. thibetanus (Вег- zi, 1966). Третья метакарпальная и четвертая метатарсальная являются наиболее длинными среди костей кисти и стопы соответственно.

Распространение. В Зап. Европе останки U. minimus известны из р. русциния Испании (Alcov), Франции (Montpellier), Румынии (Barot-Kopec) и Болгарии (Dorkovo) (MN14); п. русциния Испании (Layna), Франции (Рег- pignane), Германии (Wolfersheim) и Польши (W^nze) (MN15); р. виллафранка Франции (Les Etouaires, Chagny II) и Италии (Triversa, Gaville, Arondelli, Ponzano) (MN16) (Kurten, 1968b; Ryziewicz, 1969; Alcala et al., 1987; Mazza, Rustioni, 1994; Alberdi et al., 1997; Morlo, Kundrat, 2001; Spassov, 2003; Montoya et al., 2006).

Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1992 : 114) полагают, что медведь из ср. виллафранка Франции (Seneze) более похож на U. minimus, чем на U. etruscus. Имеется несколько находок из Китая. Помимо материала из Инаня (Yinan), описанного как U. yinanensis (Li, 1993), к U. minimus предположительно относятся U. cf. boeckhi (Liang-Chia-Ho; см.: Zdansky, 1927) и Ursus sp. (Yushe; см.: Teilhard de Chardin, 1940).

В Сев. Америке U. minimus представлен единичными экземплярами из местонахождений США, относящихся к раннему (Hagerman, White Bluffs, Buckeye Creek) и позднему (Cita Canyon) бланкию (Kurten, Anderson, 1980; Kelly, 1994). Эти находки датируются 3.75—3.2 (Hagerman local fauna) и около 4 млн. (White Bluffs local fauna) (Lindsay et al., 2002; Qiu, 2003).

Вид найден также в Канадской Арктике на о-ве Элсмира (Tedford, Harington, 2003). Обзор ископаемых находок в России и сопредельных странах. Древнейшая находка U. minimus на территории бывшего СССР происходит из Кучурганского гравия (MN14) в Украине. Она была отнесена к U. cf. arvemensis (Короткевич, 1988).

В одесских катакомбах, возраст которых определяют концом русциния или началом виллафранка (MN15/16, см.: Vislobokova et al., 2001), найдены фрагмент черепа, 3 нижнечелюстные кости и изолированные зубы, которые были подробно описаны Рощиным (1956) как U. arvernensis.

Судя по фотографии, любезно предоставленной М. В. Сотниковой (Москва), на нижнечелюстной кости имеются однокорневые альвеолы pi—3, разделенные диастемами; pi сближен с клыком. Сочленовный отросток лежит немного выше плоскости жевательной поверхности коренных зубов, угловой отросток слабо приподнят относительно нижнего края горизонтальной ветви.

Предугловой отросток присутствует. Коронка р4 простая, одновершинная, с передним и задним возвышением цингулида, без признаков зубчиков на лингвальном крае. Нижний хищнический зуб ml с одиночным метаконидом, несущим слабые следы разделения; он слабо смещен вперед. Позади метаконида заметен маленький дополнительный зубчик.

По данным Рощина (1956 : 59), перед метаконидом иногда присутствует маленький бугорок («прометаконид», по терминологии Рощина). Нижний m2 короче, чем ml; лингвальный край талонида с четким энтоконидом. Расположение альвеолы m3 показывает, что жевательная поверхность зуба была наклонена вперед. По зубной морфологии медведь из Одессы близок к U. minimus из п. русциния (MN15) Зап. Европы (Сотникова, 2004).

На Сев. Кавказе U. cf. arvernensis определен по фрагментам нижнечелюстных костей из местонахождения Косякино (MN15) в Ставрополье (Верещагин, 1959). Их размеры (табл. 48) лежат в пределах изменчивости U. minimus. Коронка m3 наклонена вперед. Почти полный череп U. arvernensis найден в местонахождении Квабеби (MN 16) в Грузии (Векуа, 1972). Зубная морфология экземпляра из Квабеби соответствует таковой номинативного подвида U. т. minimus.

В Сибири маленький медведь Ursus ex gr. ruscinensis-minimus известен из местонахождения Удунга в Зап. Забайкалье. Фауна Удунги по стратиграфическому положению коррелирует с фауной одесских катакомб (Сотникова, Калмыков, 1991), что соответствует зоне MN16.

Изолированный Ml (ГИН 987/702) имеет обычные для U. minimus размеры (длина 19.3, ширина 16.2 мм), но относительно шире (ширина коронки составляет 84 % от ее длины).

Внутренняя стенка зуба заметно короче наружной (около 16.5 мм). Передневнутренний угол коронки выражен хорошо. Паракон немного крупнее метакона; парастиль и метастиль слабые. Средняя долинка сравнительно широкая, мезокон хорошо различим. На лигвальном крае зуба заметны следы слабого цингулюма. Левая нижнечелюстная ветвь с ml (ГИН 987/969) с поврежденным нижним краем, но можно предположить, что кость была достаточно высокой (более 30 мм).

Длина зубного ряда cl—ml равна 66.7 мм, что меньше, чем у современного U. thibetanus, но несколько превышает тот же промер у Helarctos malayanus. Нижний клык относительно крупный. Имеются альвеолы pi—4. Нижний хищнический зуб ml сильно стерт. Его размеры очень маленькие (наибольшая длина 17.8, ширина талонида 8.4 мм). Сужение коронки между тригонидом и талонидом почти не выражено.

Судя по фасеткам стирания, перед метаконидом располагался дополнительный бугорок. Энтоконид, скорее всего, был одновершинным. Таким образом, забайкальский медведь не совсем обычен. Мелкими размерами, коротким ml и относительно крупным клыком он напоминает малайского медведя. Однако премоляр р 1 (судя по величине его альвеолы) не был увеличен, а клык не столь массивен, как у Н. malayanus. Я отношу медведя из Удунги к U. minimus, но не определяю его подвидовой принадлежности.

Происхождение и эволюция. U. minimus произошел в Евразии, вероятно, еще в конце миоцена, но древнейшие из известных в настоящее время находок (Montpellier, Франция) значительно моложе и датируются началом плиоцена (5.3—4.2 млн.).

Эти медведи характеризуются более крупными размерами и двойным метаконидом ml. Они принадлежат к номинативному подвиду U. т. minimus (Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827). Европейские медведи п. русциния, описанные под разными названиями (U. ruscinensis, U. wenzensis; MN15), представлены находками, обладающими признаками как первой, так и второй эволюционных стадий. Морло и Кундрат (Morlo, Kundrat, 2001) считают, что экземпляры из Вольферсгейма и Венже имеют больше плезиоморфных признаков, и помещают их в подвид U. т. Ьоеcki, хотя, на мой взгляд, материал из Венже выглядит эволюционно более продвинутым.

Ископаемые останки из Перпиньяна (Perpignan) и Лаяны (Layna) они относят к U. т. minimus. История U. minimus в Китае остается невыясненной. К этому виду, по-видимому, принадлежит фрагмент правой нижнечелюстной кости с ml из пров. Шанси (Liang-Chia-Ho), первоначально определенный как Ursus cf. boeckhi (Zdansky, 1927), а затем выделенный в новый вид U. (Helarctos) sinomalayanus (Thenius, 1947а).

Экземпляр имеет некоторое сходство с образцами из Венже и Вольферсгейма, что позволило синонимизировать его с U. т. boeckhi из зоны MN15 (Ryziewicz, 1969; Morlo, Kundrat, 2001). Из Китая (Western Hills of Shuangquan, Yinan, пров. Шаньдун) был описан по черепу вид U. yinanensis (Li, 1993). Возраст находки определяют в 4.5— 4.1 млн. (MN16a) (Qiu, 2003).

Китайский медведь имеет полный набор премоляров, Р4 относительно уменьшен, Ml без парастиля и метастиля, талон М2 увеличен и составляет почти половину длины этого зуба. Тригонид ml низкий, метаконид одиночный (длина зуба 20.6, ширина — 9.5 мм; см.: Li, 1993 : 51).

Эти признаки, а также размеры щечных зубов сближают U. yinanensis с U. minimus, и эти таксоны следует считать конспецифичными. Нет различий в их геологическом возрасте, хотя китайский экземпляр несколько архаичнее, чем одновозрастной материал из Европы.

Я рассматриваю китайского медведя как подвид U. т. yinanensis. К этому же подвиду, вероятно, принадлежит находка из Юше в Китае, определенная как Ursus sp. (Teilhard de Chardin, 1940).

Североамериканских медведей p. плиоцена обычно выделяют в вид U. abstrustus, характеризующийся мелкими размерами (Bjork, 1970; Kurten, Anderson, 1980; Hunt, 1998b). Нижний хищнический зуб ml типового экземпляра из местонахождения Хагерман (Hagerman) в Айдахо имеет наибольшую длину 20.7, ширину поперек талонида — 9.5 мм (Bjork, 1970), что соответствует параметрам U. minimus. Метаконид ml одиночный; в области энтоконида расположены 2 зубца, маленький зубчик присутствует также на гребне около гипоконида.

Плечевая кость с надмыщелковым отверстием. Таким образом, морфологически U. abstrusus очень близок к U. minimus (особенно похож он на подвид U. т. boeckhi), что было отмечено при первом его описании (Bjork, 1970 : 16). Предположение о конспецифичности обоих таксонов неоднократно обсуждалось (Kurten, Anderson, 1980; Morlo, Kundrat, 2001). Имеющиеся данные позволяют признать для р. плиоцена Евразии и Сев. Америки один вид U. minimus, который был представлен в Сев. Америке подвидом U. т. abstrustus.

Замечания по систематике. Депере (Deperet, 1890) по левой нижнечелюстной кости, 2 левым лучевым костям и нижнему клыку из окрестностей Перпиньяна около Авиньона (п. русциний, MN15; см.: Mein, 1990) установил Helarctos arvemensis race ruscinensis. Тениус (Thenius, 1947a) повысил ранг таксона до видового.

В дальнейшем к нему стали относить всех мелких медведей из р. плиоцена (русциния) Европы (Ficcarelli, 1979). Высказана точка зрения, что U. ruscinensis был более хищным, чем другие плиоценовые медведи (Li, 1993), что не подтверждается относительной величиной и строением нижнего хищнического зуба. Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1994) считают, что нижнечелюстная кость из Перпиньяна по морфологии и размеру очень похожа на кость U. minimus из Гавилля (Gaville) в Италии, и рассматривают U. ruscinensis как младший синоним U. minimus.

Мацца и Рустиони (Mazza, Rustioni, 1994) рассматривают U boeckhi и U. minimus как валидные виды и относят их к группе «minimus-thibetanus», отмечая, что строение верхних моляров указывает на родство U. boeckhi с « Ursus» malayanus. Хотя U. boeckhi действительно характеризуется рядом архаичных признаков (крупные и близко расположенные передние премоляры, широкий и квадратный Ml, короткий и широкий М2, маленький одиночный метаконид на ml, моляр m3 расположен в основании восходящей ветви и его жевательная поверхность наклонена вперед), по зубной морфологии он близок к U. minimus.

Иногда U. minimus объединяли с U. etruscus, рассматривая оба таксона как один вид (Громова, 1965). Однако этрусский медведь относится к следующему этапу эволюции рода Ursus, для которого характерны производные признаки (увеличение размеров, удлинение лицевого отдела черепа и т. д.), и его следует считать непосредственным потомком U. minimus (Erdbrink, 1953; Барышников, 19926; Spassov, 1997; Morlo, Kundrat, 2001). Исследованный материал. 5 черепов (CBLU 211227, голотип; NHMN 126; IGF 11568; ISE 833/67/1; ISE 339/60), 5 нижнечелюстных костей (MNHN б/н, IGF 11568, ПИН 225-253, ЗИН б/н, CBLU 3302, слепок), 9 изолированных зубов.

Образ жизни. Сходство в размере, зубной морфологии и пропорциях метаподиальных костей с U. thibetanus позволяет предполагать, что U. minimus вел полудревесный образ жизни. Это был обитатель высокоствольных широколиственных и субтропических лесов, богатых растительной пищей.

Его относительно крупные хищнические зубы показывают примитивное состояние зубной системы, но не свидетельствуют о плотоядности вида. Скорее всего, U. minimus был всеяден, что позволило ему широко распространиться в умеренных широтах Евразии, проникнув через Берингийский сухопутный мост в Сев. Америку.

Состав. 4 подвида.

1. Ursus (Euarctos) minimus Deveze de Chabriol et Bouillet, 1827 Ursus minimus Deveze de Chabriol, Bouillet, 1827 : 75, PI. XIII, fig. 1, 2 [Perrier, Puy-de-Do- me, Франция, п. плиоцен (p. вилланий, MN16); голотип (по монотипии) (рис. 74): фрагмент черепа без нижней челюсти, CBUL 211227, изучен; промеры голотипа даны в табл. 47]. — U. arvemensis Croizet, Jobert, 1828 : 188, PI. I, fig. 3, 4 (Etouaret, Perrier; описан, вероятно, по тому же экземпляру, что и предыдущий вид). — Ursus boeckhi Schlosser, 1899а : 101; 1899b : 87, Taf. Xll, fig. 3—8 [Barot-Kopecz, Румыния, p. плиоцен (p. русциний, MN14); голотип: изолированные нижние щечные зубы (оба клыка, прав. р4, 3 лев. моляра ml—m3 и фрагменты прав, моляров) от 1 особи, ОЬ533, Geol. Mus. Hungary, Budapest]. — U. sinomalayanus Thenius, 1947a: 202, Abb. 1 [Liang-Chia-Ho, Shansi, Китай, плиоцен(?); голотип: фрагмент прав, нижнечелюстной кости с ml; Paleont. Instit., Univ. Uppsala; изображен — Zdansky, 1927 : Taf. I, fig. 23]. — U. wenzensis Stach, 1953 : 121, PI. I, fig. 1 [Wqze 1, Польша, p. плиоцен (п. русциний, NM15); лектотип (Ryziewicz, 1969 : 201, как голотип): фрагмент черепа ISE 339/60]. — U. abstrusus Bjork, 1970 : 16, fig. 9 [Hagerman, Айдахо, США, р. плиоцен (р. бланкий); голотип: прав, нижнечелюстная кость с ml, NMNH V53419J. — U. (Protarctos) yinanensis Li, 1993 :44, 55, fig. 1—3, PI. I [Western Hills of Shuangquan, Yinan, Шаньдун, Китай, п. плиоцен (NM16a); голотип: череп V10320, Inst. Vertebr. Palaeont. Palaeoanthr., Peking].

Рекомендуемая и цитируемая литература

_{Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи}

AOF | 24.11.2022 17:37:39