Ursus (Spelearctos) savini

Диагноз. Самый маленький из пещерных медведей, кондилобазальная длина черепа у самцов не превышает 355 мм (в выборке из Бэктона — до 400 мм). Нижний премоляр р4 с крупными дополнительными бугорками. Энтоконид m 1 состоит из 1—3 сближенных друг с другом бугорков, высота которых последовательно увеличивается кзади.

Длина ml (мм): 21.6—28.5, М = 25.54, п = 53.

Описание. Размеры небольшие, самцы не крупнее, чем самки U. deningeri и U. spelaeus. Половой диморфизм в размерах выражен слабее, чем у других пещерных медведей.

Череп. Кондилобазальная длина у самцов колеблется от 343 до 352, у самок — меньше 331 мм (табл. 85, 86). Длина верхнего зубного ряда Cl—М2 у самцов составляет: Бэктон (Bacton) — 149.1 мм (n = 1), Краснодар — 132—142 (п = 2), Кизел — 127—143 мм (п = 6). Куртен (Kurten, 1959) приводит более крупные размеры черепа из Бэктона: общая длина 440, основная — 394 мм.

Профиль лба крутой, мозговая коробка узкая. Лицевой и мозговой отделы черепа почти равной длины. Лобный отдел узкий; глазница небольшая, ее передний край расположен над серединой М2. Заглазничные отростки короткие, незначительно опущены вниз. Сагиттальный гребень хорошо развит.

Мастоидные отростки и затылочные мыщелки расставлены менее широко, чем у U. deningeri (ширина в мыщелках по отношению к кондилобазальной длине составляет менее 19 %, у U. deningeri — более 19 %).

Костное нёбо умеренно широкое, хоаны узкие. Череп молодой особи из Копановки в Астраханской обл. с хорошо различимыми черепными швами имеет сильно развитый сагиттальный гребень. Височное сжатие хорошо выражено. Слуховые барабаны более выпуклые, чем у взрослых особей.

Костное нёбо у хоан и задненёбная вырезка узкие. Щечные зубы крупные; длина ряда Р4—М2 равна 82.5 мм и превышает ширину костного нёба между лабиальными сторонами М2 (Барышников и др., 1992). Судя по черепным швам, медведю из Копановки было около 2—3 лет, но вершины лингвальных бугорков М1 у него заметно стерты.

У U. arctos сходного индивидуального возраста на щечных зубах нет фасеток стирания. Следы стертости свидетельствуют об употреблении медведем из Копановки более жесткой пищи, чем та, которой питаются современные бурые медведи.

Горизонтальная ветвь нижнечелюстной кости умеренно высокая. Линия ее нижнего края прямая или слабо выпуклая. Высота ветви кпереди слабо уменьшается (табл. 87, 88). Симфизный отдел без заметного «подбородка», но у экземпляров из местонахождения Бэктон в Англии он выражен.

Угловой отросток крупный, приподнятый. Сочленовный отросток расположен на уровне жевательной поверхности щечных зубов или немного выше его (рис. 91). Венечный отросток широкий в основании, круто поднимается над горизонтальной ветвью; нижнечелюстная вырезка почти не развита.

Ursus (Spelearctos) savini

Последний моляр m3 примерно на 1/3 длины заходит за уровень переднего края венечного отростка. Для выяснения размерной изменчивости нижнечелюстных костей изучены образцы из плейстоцена Англии (Бэктон), Вост. Европы, Урала (Краснодар, Кизел) и юга Сибири (Бачатск, Бережеково, Красный Яр, Мохово).

Разделение костей по половой принадлежности производилось по величине клыка. К самцам отнесены экземпляры, у которых ширина клыка превышает 16.5 см. Длина зубного ряда cl—m3 у самцов составляет: Бэктон — 163—171 мм (п = 3), Краснодар — 149—156 (п = 2), Кизел — 148—164 (п = 6), Бачатск — 159.3 (n = 1), Бережеково — 169.5 (n = 1), Мохово — 155.6 мм (n = 1).

Соотношение средних значений длины зубов в верхнем зубном ряду Р4—Ml—М2: 22.9—31.9—45.2 %, п = 3—5 у 11 savini savini; 21.8—28.8—49.4 %, n = 7—9 у U. s. rossicus с юга Европы (по: Борисяк, 1932, с дополнением); 21.9—30.0—48.1 %, п = 21—29 у U. s. uralensis.

М2. Относительно широкий зуб, его длина приблизительно в 2 раза превосходит наибольшую ширину (52 % у U. s. savini, 49 — у U. s. uralensis).

Соотношение средних значений длины зубов в нижнем зубном ряду р4— ml—m2—m3: 16.2-29.1-28.4-26.3 %, п= 10-14 у U. s. savini; 16.2—27.8— 28.9—27.1 %, n = 5—11 у U. s. rossicus из Сибири; 15.1—28.9—29.7—26.3 %, n = 12—19 у U. s. uralensis.

Кости конечностей и бакулюм. Кости конечностей U. savini имеют обычные для пещерных медведей пропорции, но размеры их меньше. Длина локтевой кости составляет у U. s. savini 241—253 мм (п = 3), у U. s. rossicus из Краснодара — 220—232 (Борисяк, 1932), у самцов U. s. uralensis — 234—245 мм (Vereshchagin, Baryshnikov, 2000).

Метакарпальные и метатарсальные кости с хорошо выраженной выемкой на дистальном суставном гребне. Пропорции их близки к таковым U. deningeri (см.: Vereshchagin, Baryshnikov, 2000). Длина четвертой метакарпальной кости (Mtc IV) у самцов из пещеры Кизел варьирует от 66.5 до 71 мм, отношение ширины дистального отдела к наибольшей длине составляет 30.2—32.1 % (п = 4).

Форма когтевых фаланг указывает на крепкие когти, которые использовались для рытья земляных берлог или выкапывания корневищ. Верещагин (1973) обратил внимание на различия между U. savini uralensis и U. spelaeus по строению бакулюма. У U. s. uralensis эта косточка короче и массивнее, дистальный отдел ее перед головкой волнообразно изогнут в горизонтальной плоскости. Длина бакулюма колеблется от 138 до 153 мм, в то время как у U. spelaeus превышает 222 мм (Vereshchagin, Baryshnikov, 2000).

Распространение. Самая ранняя находка U. savini происходит из местонахождения Вост. Рунтон (Е. Runton) в Вост. Англии, датируемого концом p. плейстоцена (Icenian Crag) (Sutcliffe, Kowalski, 1976). В Англии (Bacton, Mundesley) и Германии (Eberbach) вид был зарегистрирован в местонахождениях первой половины ср. плейстоцена (кромер) вместе с лесными видами млекопитающих, что указывает на приуроченность медведя к лесным биотопам.

Все позднейшие находки вида связаны преимущественно со степями. Они известны начиная с ранней поры ср. плейстоцена (Украина, юг Сибири), но многочисленными становятся в конце ср. плейстоцена (Давид и др., 1990; Верещагин, Тихонов, 1994; Форонова, 2001; Baryshnikov, Foronova, 2001).

Позднеплейстоценовые материалы определены с Кавказа, Нижнего Поволжья, Урала, Казахстана и Зап. Сибири (Кожамкулова, 1969; Верещагин, 1973, 1982; Кузьмина, 1975; Смирнов и др., 1990; Барышников и др., 1992; Baryshnikov, 1999b; Vereshchagin, Baryshnikov, 2000). На Урале находки U. savini связаны преимущественно с пещерами, расположенными в предгорях, где он обитал совместно с U spelaeus. Ископаемые останки обоих видов встречены в 3 местонахождениях (пещеры Мохневская, Кизел и Тайн).

Образ жизни. Борисяк (1932) предполагал, что малый пещерный медведь был более специализированным потребителем растительной пищи, чем U. spelaeus. Его небольшие размеры он рассматривал как приспособление к жизни в степи, позволявшее животным скрываться в высокой траве, оврагах и других неровностях рельефа.

Сходных взглядов придерживался Верещагин (1973, 1982). U. savini встречался по всей степной зоне, а также в лесостепях и лесах.

Далеко в горы не проникал, но на Кавказе по открытым склонам поднимался в субальпийский пояс. Зимовал в земляных берлогах, реже в пещерах. По кормовым предпочтениям, вероятно, не отличался от других пещерных медведей.

Потреблял преимущественно травы (особенно злаки), их семена, корневища, луковицы, а также листья, плоды, беспозвоночных и мелких позвоночных, падаль, что позволяло в условиях степей накапливать жировые отложения, необходимые для зимнего сна.

Состав. 3 подвида.

6. Ursus (Spelearctos) savini Andrews, 1922 U. savini Andrews, 1922 : 205 [Bacton Forest Bed, Norfolk, Англия, ср. плейстоцен (кромер); голотип: прав, нижнечелюстная кость, NHM 16448, изучен; изображен — Owen, 1846 ; fig. 35с; Newton 1882 : PI. I, fig. 1, la]. — U. spelaeus rossicus Borissiak, Борисяк, 1930 : 102 [Краснодар, Сев. Кавказ, п. плейстоцен (?рисс-вюрм); лектотип (Барышников, 1981 : 253): череп с нижней челюстью, ПИН 2283/362, изучен; изображен — Борисяк, 1931 : Табл. I, II, рис. 1; промеры даны в табл. 85]. — U. eberbachensis Heller, 1939:44 (Neckarschlinge am Ohrberg, Eberbach, Гейдельберг, Германия, p. ср. плейстоцен; типовой материал: изолированные зубы Ml, cl, ml, m2 и m3; Geol.-Palaont. Inst., Univ. Heidelberg). — U. borissiaki Kretzoi, 1947 : 286 [nom. n. pro U. rossicus Borissiak; Кретцой ошибочно полагал, что это название преоккупировано U. arctos sub-var. (с) rossicus Gray, 1864, но последнее — nom. nudum]. — U. (Speiaearctos) uralensis Verestchagin, Верещагин, 1973 : 928 [пещера Кизел, Пермский край, п. плейстоцен; лектотип (Абрамов, Барышников 1990 : 9): череп, ЗИН 0.30353, изучен; промеры приведены в табл. 86].

Рекомендуемая и цитируемая литература

Фауна России и сопредельных стран млекопитающие. Том I, вып. 5 Г. Ф. Барышников. Семейство Медвежьи

AOF | 24.11.2022 17:46:52