Вакуоли

Вакуоли это ограниченные мембраной участки клетки, заполненные жидкостью, которая называется клеточным соком. Они окружены тонопластом, или вакуолярной мембраной (рис. 2-6 и 2-15). Молодая растительная клетка обычно содержит многочисленные мелкие вакуоли, которые увеличиваются в размерах и сливаются в одну вакуоль по мере старения клетки. В зрелой клетке до 90% ее объема может быть занято вакуолью, тогда как цитоплазма в виде тонкого периферического слоя прижата к клеточной оболочке (рис. 2-6).

Заполняя ббльшую часть клетки «дешевым» вакуолярным содержимым, растения экономят потребляющую азот «дорогую» цитоплазму, в то время как ее поверхность остается обширной. В основном увеличение размера клетки происходит за счет роста вакуоли. В результате этого возникает тургорное давление и поддерживается упругость ткани, в чем и заключается одна из главных функций вакуоли и тонопласта (см. гл. 4).

Основной компонент клеточного сока вода, остальные варьируют в зависимости от типа растения и его физиологического состояния. Обычно вакуоли содержат соли и сахара, иногда растворимые белки. Тонопласт играет важную роль в активном транспорте и накоплении в вакуоли некоторых ионов. Концентрация ионов в клеточном соке, таким образом, может быть выше, чем в окружающей цитоплазме.

При высоком содержании некоторых веществ в вакуолях могут образоваться кристаллы. Особенно часто встречаются кристаллы оксалата кальция, имеющие различную форму (рис. 2-16 и 2-17). Обычно содержимое вакуолей слабокислое, иногда очень кислое, как в плодах лимона.

Вакуоли места накопления различных метаболитов (продуктов метаболизма), таких, как запасные белки в семенах и яблочная кислота у CAM-растений (см. с. 106). Они удаляют из цитоплазмы и ядовитые вторичные продукты метаболизма, например алкалоид никотин (см. гл. 29). В вакуолях часто откладываются пигменты. Голубой, фиолетовый, пурпурный, темно-красный и пунцовый цвета придают растительным клеткам пигменты из группы анто- цианов (см. гл. 29).

В отличие от большинства других растительных пигментов антоцианы легко растворяются в воде и содержатся в клеточном соке. Они определяют красную и голубую окраску многих овощей (редис, турнепс, капуста), фруктов (виноград, сливы, вишни) и множества цветов (васильки, герани, дельфиниумы, розы и пионы). Иногда эти пигменты маскируют в листьях хлорофилл, как, например, у декоративного красного клена. Антоцианы окрашивают осенние листья в ярко-красный цвет.

Они образуются в холодную солнечную погоду, когда в листьях прекращается синтез хлорофилла. По мере разрушения имеющегося хлорофилла проявляются антоцианы. В листьях, где эти пигменты не образуются, после разрушения хлорофилла становятся заметными желто-оранжевые каротиноиды хлоропластов.

Наиболее ярко окрашены листья холодной ясной осенью. Вакуоли участвуют и в разрушении макромолекул, и в круговороте их компонентов в клетке. Отдельные органеллы, такие, как рибосомы, митохондрии и пластиды, могут попадать в вакуоли и там разрушаться.

По этой переваривающей активности вакуоли сравнимы с лизосомами орга- неллами, которые встречаются в клетках животных. Давно высказано предположение, что вакуоли образуются из эндоплазматического ретикулума. Когда стало ясно, что вакуоли аналогичны лизосомам, были предприняты попытки определить, не образуются ли вакуоли, по крайней мере у некоторых растений, так же, как лизосомы.

В клетках животных формирование лизосом связано со специализированным участком цитоплазмы, который был назван ГЭРЛ, т. е. связанный с аппаратом Гольджи и эндоплазматическим ретикулумом лизосомальный комплекс. ГЭРЛы были найдены в клетках кончика корня редиса и молочая и в семядолях зародыша маша (Phaseolus aureus). На рис. 2-18 показаны стадии образования вакуолей, связанные с ГЭРЛ. Аппарат Гольджи рассматривается ниже.

_{П. Рейвн, Р. Эверт, С. Айкхорн, Современная ботаника В 2-х томах, Том 1, Перевод с английского канд. биол. наук В. Н. Гладковой, проф. М. Ф. Даниловой, д-ра биол. наук И. М. Кислюк, канд. биол. наук Н. С. Мамушиной под редакцией акад. А. Л. Тахтаджяна}

AOF | 18.11.2020 14:54:04